黑龙江入侵区与北美原产地 E. canadensis L. 和 E. annuus (L.) Pers. 的生态位保守性、生态位空缺与扩散风险比较

《Life》：A Comparative Analysis of the Ecological Niches of Erigeron canadensis L. and Erigeron annuus (L.) Pers. in Invasive Areas and Their Native Habitats

　　

生物入侵（biological invasion）是生物多样性的重大威胁；分析入侵物种生态位（ecological niche）变化对生物入侵防控具有重要意义。黑龙江省作为中国重要生态安全屏障，近年来也面临菊科（Asteraceae）入侵植物入侵；然而，这些入侵植物的入侵格局和生态适应特征尚不清楚。因此，该研究选取代表性菊科物种 E. canadensis 和 E. annuus 作为研究对象。基于黑龙江省入侵植物调查数据与补充野外调查数据，并结合其北美原产地分布数据，采用生态位分析和生态位重叠（niche overlap）比较等方法，并使用 Schoener’s D 指数。该研究评估 E. canadensis 和 E. annuus 在黑龙江省的潜在适生区，并分析其原产地与入侵地之间生态位变化特征。结果表明，两种入侵植物均表现出较强生态位保守性；然而，其在黑龙江省的生态适应策略存在差异，与 E. canadensis 相比，E. annuus 表现出更高的扩散程度。

生物入侵（biological invasion）是生物多样性的重大威胁，分析入侵物种生态位（ecological niche）变化对生物入侵防控具有重要意义。中国是生物多样性大国和全球贸易与旅行枢纽，面临日益严重的生物入侵风险；在农业生态系统与自然保护区重叠区，外来入侵植物不仅与本土作物竞争光、水、养分，还通过化感作用干扰本土植物生长，威胁粮食安全和生态安全。菊科（Asteraceae）植物因繁殖力极高、传播方式多样和环境适应性强，成为全球最成功入侵类群之一，其中 E. canadensis L. 和 E. annuus (L.) Pers. 是代表性入侵种。二者原产北美，引入中国后已适应从热带、亚热带到冷温带的广泛纬度与经度，在农田、果园、路边、荒地甚至自然保护区边缘建立稳定种群。E. canadensis 在国外长期被视为有害农业杂草，可入侵40多种作物土壤，危害果园、玉米、大豆、棉花等农田及牧场；在中国已损害生态环境和生态系统生物多样性。E. annuus 分泌化感化学物质抑制周围植物，危害秋播作物、果园和茶园，并具强环境适应能力；在约1000 m 生境中表现高形态可塑性，比叶面积等功能性状随环境调整，与相对生长速率和资源获取能力相关，是其适应低温、干旱和短生长季的重要基础。黑龙江省是中国典型生态安全屏障，处于寒温带与温带过渡的大陆性季风气候区，独特气候和土地利用使入侵植物发生和扩散具有区域特征和研究价值；但该地区入侵菊科植物的入侵格局和生态适应特征仍不清楚。因此，研究人员选取 E. canadensis L. 和 E. annuus (L.) Pers. 作为研究对象。

研究人员基于黑龙江省入侵植物调查和补充野外调查数据，并结合北美原产地分布数据，采用生态位分析和生态位重叠（niche overlap）比较，使用 Schoener’s D 指数，评估二者在黑龙江省潜在适生区，分析原产地与入侵地生态位变化特征。结果表明，两种入侵植物均表现出强生态位保守性（niche conservatism），但其在黑龙江省的生态适应策略存在差异，E. annuus 较 E. canadensis 表现更高扩散程度。该研究为识别入侵植物风险和监测重点区域提供理论依据。

关键技术方法：研究人员依托“全国林草湿生态系统外来入侵物种普查”项目，获得黑龙江省入侵植物调查数据，并补充2023年6—12月野外调查，沿路边和林隙建立700条样带，新增1526个分布点（E. canadensis L. 1080个，E. annuus (L.) Pers. 446个），采集412份凭证标本；分布点经GPS和生境影像核实。整合全球生物多样性信息网络（Global Biodiversity Information Facility, GBIF）、中国虚拟标本馆（China Virtual Herbarium, CVH）和中国植物图像库（Plant Picture Bank of China, PPBC）等数据库记录，清洗去重，用ArcGIS 10.8建立1 km缓冲区保留空间独立点。气候数据取自WorldClim数据库，包括1970—2000年19个生物气候变量（Bio₁–Bio₁₉），约1 km分辨率。用R 4.5.1的sf构建最小凸多边形（minimum convex polygon），随机生成10000个背景点；用ecospat进行PCA-env、生态位量化、Schoener’s D和I指数、生态位等价性与相似性检验、COUE（Stability, Expansion, Unfilling, and Exchange）框架及单因子生态位分析。

研究结果：

3.1 E. canadensis L. 入侵区与原产地生境生态位比较

3.1.1 基于主成分分析（principal component analysis, PCA）的气候生态位空间特征：通过PCA将生物气候指标投影至二维空间，前两个主成分解释83.47%总环境变异。主成分1解释59.48%，主要由季节性温度变化、年降水、最湿季降水和最暖季降水驱动，显示水热组合是入侵关键；主成分2解释23.99%，主要受年均温和等温性影响，反映热条件差异。

3.1.2 生态位重叠与动态指标分析：基于 Schoener’s D 指数，原产地与入侵地生态位重叠极低（D=0.0017），源于两地区地理差异导致实际气候生境高度空间分离。入侵生态位几乎嵌套于原产地生态位外围，呈子集特征。COUE（Stability, Expansion, Unfilling, and Exchange）框架显示 Stability=1.00，Expansion=0.00，Unfilling=0.95；说明黑龙江入侵地气候资源完全处于原产地适应范围内，无生态位转移，主要依赖原有气候生存策略；95%生态位空缺表明未来扩散和暴发风险较大。D低主要因环境背景差异，而非生态位实质改变。

3.1.3 生态位保守性统计检验：生态位等价性（niche equivalence）检验不显著（p>0.05），相似性（niche similarity）检验也不显著（p>0.05）；结合 Stability=1.0，统计支持生态位保守性假说，成功入侵主要归因于精确利用固有广生态幅在新环境中找到适宜生境。

3.1.4 关键环境因子单维生态位分析：选取PCA贡献率最高的4个主导因子绘制生态位密度曲线。年均温和年降水等关键因子中，入侵地生态位密度曲线完全落在原产地曲线范围内，与多维分析 Expansion=0 一致；分布重心上，E. canadensis 对季节性温度因子高值区高度集中，说明其在不超过生理耐受极限下优先在温度波动大、季节分明的生境定殖。

3.2 E. annuus (L.) Pers. 入侵区与原产地生境生态位比较

3.2.1 基于PCA的气候生态位空间特征：PCA前两轴解释77.91%变异。主成分1解释46.57%，主要受年降水、最湿季降水、最湿月降水和最冷季平均温驱动，反映水分丰度和基础热条件；主成分2解释31.34%，主要受降水强季节性影响，并与最冷季均温和等温条件相关。降水季节分布和极端期热条件是驱动其原产地与入侵地空间分布分化的关键。

3.2.2 生态位重叠与动态指标分析：Schoener’s D 显示原产地与入侵地生态位重叠低（D=0.026），两地实际气候生境显著空间分离；但分布严格限制于原有气候适应边界。COUE框架显示 Stability=1.00，Expansion=0.00，Unfilling=0.515，表明极端生态位保守性，约51.5%气候适生区尚未被占用，E. annuus 在黑龙江仍处入侵扩张中期，未来扩散潜力显著。

3.2.3 生态位保守性统计检验：等价性检验 p>0.05，相似性检验 p<0.05。两地环境背景不同，但 E. annuus 在新环境中非随机分布，倾向生态位趋同，实际占据生境与随机抽样预期相比更相似于原产地，即选择气候条件相似生境，而非无差别适应当地所有环境。

3.2.4 关键环境因子单维生态位分析：选取PCA贡献率最高4因子绘制单维密度曲线，与多维分析 Expansion=0 结论一致。分布重心上存在明显环境选择，尤其季节性降水因子：入侵种群高度集中于高值区，与原产地双峰分布形成对比，表明其在不超过生理耐受极限下，优先定殖降水季节变化显著生境，以适应温带大陆性季风气候。

3.3 E. canadensis L. 与 E. annuus (L.) Pers. 生态位比较

两物种生态位特征差异显著。二者生态位重叠低，E. canadensis D=0.0017，低于 E. annuus 的0.0269，空间生态位重叠程度低。二者 Stability=1.00、Expansion=0.00，均强生态位保守性且无显著生态位扩张。E. canadensis Unfilling=0.95，显著高于 E. annuus 的0.515，说明前者实际分布与潜在适生范围差距大，后者相对更充分利用潜在生态位。相似性检验 p 值：E. canadensis 为0.435（>0.05），E. annuus 为0.0396（<0.05），两者生态位相似性存在差异。E. canadensis 主要受 Bio₄（温度季节性）和 Bio₁₂（年降水）影响，E. annuus 主要受 Bio₁₀（最暖季平均温）、Bio₁₂ 和 Bio₁₅（降水季节性）影响，显示不同环境适应特征。

讨论部分总结：两物种在黑龙江入侵过程中均表现显著生态位保守性，入侵种群占据气候范围总体未超出原产地范围，与多数入侵植物生态位扩张有限、分布受原气候适应性的结论一致。生态位未填充程度差异显著：E. canadensis 未填充比例高，尚未充分占据潜在范围，仍处早期扩张；E. annuus 未填充比例较低，已广泛建立。未填充指数与扩散限制和入侵时间有关，因此结果更可能反映二者当前入侵阶段生态特征，而非长期进化趋势。环境响应上，E. canadensis 主要受季节性温度波动驱动，对温度变幅耐受高，适应黑龙江温带大陆性季风气候，在广泛气候梯度维持稳定分布；E. annuus 对降水季节变化更敏感，分布集中于雨热重叠区，更依赖水热条件。二者对特定环境条件选择差异在一定程度上降低直接种间竞争强度。生态位相似性检验表明 E. annuus 倾向选择与原产地气候高度匹配生境，环境匹配驱动强，分布受适生区格局限制；E. canadensis 虽保守但相似性检验不显著，可能因仍处早期扩张、受扩散限制而呈亚优占据，且适生区较广降低对特定生境依赖，分布相对分散。生物学特性方面，E. canadensis 种子小、数量多、具冠毛，可风媒远距离传播；黑龙江春季风强、道路廊道广泛，易沿交通廊道和农田边缘快速扩散，并耐季节温度波动，扩展潜力高、生态位空缺大。E. annuus 具兼性无性繁殖，授粉受限仍可产生可育种子，降低传粉者依赖，利于高纬冷温带建群；黑龙江生长季短、春季低温，其通过提高繁殖稳定性增加建群成功率，且对降水季节变化敏感，适生范围集中水热良好区，扩散受气候限制更明显。黑龙江农业活动频繁、路网密集、冻融循环显著，为两种入侵植物提供大量适宜生态位；道路干扰和农田边缘可能是 E. canadensis 快速扩散途径，湿润低洼和强烈人为干扰区更利于 E. annuus 稳定扩张。总体而言，二者入侵更符合现存环境匹配而非显著生态位扩张；E. canadensis 尚未充分占据适生区，仍有扩张空间，E. annuus 在适生区内分布较稳定、扩张程度较高。

研究结论翻译：本研究表明，E. canadensis 和 E. annuus 在黑龙江省均表现出显著生态位保守性，这些入侵物种占据的气候空间通常不超出其原生境范围。然而，两物种在生态位选择、环境适应和入侵阶段方面存在显著差异。E. canadensis 具有更高程度的未填充生境，其分布主要受季节性温度波动驱动，表明其仍处于扩张阶段并具有显著进一步扩张潜力；E. annuus 具有较低填充率、显著生态位相似性以及对季节性降水更强响应，表明其已在广泛生态范围内建立存在。总体而言，尽管两种植物均表现出强生态位保守性，但采取了不同环境适应和扩散策略。其中，E. canadensis 具有更大潜在扩散风险，而 E. annuus 表现出较高当前扩散程度。本研究结果可为黑龙江省不同入侵阶段植物的风险评估和针对性防控提供科学依据。