寒温带兴安栎次生林不同冠层树木的碳获取与蒸腾耗水策略

《Agricultural and Forest Meteorology》：Carbon acquisition and transpiration water consumption strategies of trees in different canopy layers of a cold-temperate Betula platyphylla secondary forest

　　**摘要要点：**- 树冠层树木主导森林的水分散失和碳获取。- 亚树冠层树木表现出最高的碳利用效率。- 光照驱动树冠层的总初级生产力（GPP）和林下层的蒸腾作用。- 强光照放大了上部树冠的干旱敏感性。- 土壤含水量阈值（约24%）触发碳-水响应的相反方向。**引言**陆地森林生态系统是大气、植被和土壤之间的重要纽带。通过调节能量、水分和碳循环过程，森林在全球和区域尺度上对气候系统产生深远影响（Baldocchi等，2001；Banbury等，2021）。在这些功能中，森林蒸腾作用和碳固存尤为重要。据估计，全球森林每年通过蒸腾作用将约4.1×10? km3的水分转移到大气中，约占陆地总蒸散发的60%（Jasechko等，2013）。同时，森林每年净固存约2.4±0.4 Pg C的碳，构成全球陆地碳汇的主要组成部分（Pan等，2011）。因此，准确量化森林总初级生产力（GPP）和蒸腾耗水（T）的动态变化及其调控机制，对于评估其在气候变化下的功能稳定性和生态服务价值具有重要意义（Keenan等，2013；Mathias和Thomas，2021）。北方森林和温带森林被认为是受气候变化影响最敏感的生态系统，特别是在碳和水通量方面，这已成为近年来的研究热点（Peng等，2011；Zhang等，2017）。以往的研究主要聚焦于不同区域或不同树种之间GPP和T的差异（Baumgarten等，2019；Chen等，2020；Herbst等，2008）。例如，与北方和温带森林相比，热带地区的GPP和T大约高出3–5倍（Chen等，2020；Ewers等，2005）。然而，当研究尺度缩小至气候条件相对均匀的区域时，驱动机制变得更加复杂。大量研究发现，在同一区域内，森林类型对GPP变化起决定性作用，不同树种组成的林分在GPP上表现出显著差异（Li等，2022）。然而，Hernandez-Santana等（2015）也报告指出，树木大小（如胸径[DBH]）对流速的影响比树种更为显著。林分蒸腾主要受总边材面积调控，而边材面积同时受树种和林分结构的共同影响。这表明，同一区域内GPP和T的变化不仅可能源于树种间的生理差异，还可能与林分发育过程中的结构变化密切相关。森林的碳-水功能本质上源于个体生理过程的整合。在密闭森林中，光资源的竞争驱动了垂直树冠生态位的形成，如树冠层、亚树冠层和林下树木（Valladares和Niinemets，2008）。近期证据表明，树冠生态位是种内变异的关键调节因子。在亚马逊热带森林中，树冠优势大树和林下树木不仅对GPP和T的贡献存在数量级差异，而且表现出不同的碳利用效率（CUE）。树冠优势大树对GPP贡献显著但CUE较低，而林下树木则采取相反策略（Kunert等，2017；Kunert和Aparecido，2024）。这表明，树冠生态位可能通过改变碳获取和蒸腾作用来重塑碳-水权衡，而碳利用效率的差异则进一步反映了同化碳转化为生物量生产的有效性。然而，在单一树种纯林中，树冠生态位同步调控GPP、T和CUE的机制仍知之甚少，特别是在冷温带生态系统中。光合有效辐射（PAR）的垂直梯度是生态位分化的主要驱动力（Pei等，2022）。它不仅直接影响GPP，还通过改变水分利用策略和碳分配模式间接调控T和CUE（Sellin和Kupper，2005；Walters和Reich，1999）。树冠层树木的生理过程受PAR、水汽压差（VPD）和土壤体积含水率（VWC）等多个变量的共同调控（Ellsworth和Reich，1993；Novick等，2016）。相比之下，林下树木适应遮荫环境，通常优先将有限的碳资源分配给维持代谢，导致CUE降低且对光波动敏感性增强（Valladares和Niinemets，2008；Walters和Reich，1999）。至关重要的是，PAR可能非线性地调节树木对其他环境因子的响应（Grossiord等，2020；Zhou等，2014），甚至可能引发资源利用中的生理阈值效应（Morgan等，2025；Zhang等，2026）。例如，土壤VWC超过特定阈值可能抑制根系氧气扩散，从而降低CUE和水分利用效率（WUE）。这一机制在冷温带季节性地 Freeze地区可能尤为显著（Kozlowski，1997；Mellander等，2007）。阐明这些复杂的调控网络是理解森林碳汇功能稳定性及其应对未来复合气候压力能力的核心。因此，系统量化单一树种森林中占据不同树冠生态位的树木的GPP、T和CUE模式，并阐明以光环境为主导的协同调控机制，是将个体生理与生态系统功能联系起来的关键步骤。这些认识可以进一步有助于改进碳-水耦合模型。大兴安岭北部森林带位于西伯利亚寒冷区南缘，是中国东北地区重要的生态屏障。尽管在火烧和采伐后，白桦（*Betula platyphylla*）次生林已广泛分布，但其森林面积和蓄积量均约占该区域的41%（Zhou等，2019）。然而，占据不同树冠生态位的树木的碳获取和蒸腾策略仍知之甚少（Wu等，2022）。基于垂直光梯度驱动树冠生态位分化并影响碳-水耦合的已有证据，我们假设树冠位置系统地改变树木的碳-水策略。具体而言，我们预期占据较高树冠位置、具有更充足光照和大气暴露度的树木将表现出更大的碳获取和蒸腾量，但同时受大气干旱的调节作用更强，而较低树冠位置的树木则更受光照可用性的限制。我们还进一步预期土壤水分可用性对各树冠位置的碳和水通量存在非线性控制。为检验这一假设，我们在冷温带白桦次生林中整合了涡度相关观测和树木蒸腾流测量数据。特别是，我们旨在：(1)量化各树冠生态位的GPP、T和CUE，并确定它们对林分尺度碳和水通量的贡献；(2)表征GPP和T对PAR和VPD的树冠特异性响应，包括它们的交互效应；(3)识别GPP和T对土壤VWC的非线性响应及潜在阈值。**章节摘要****研究区概况**研究区域位于黑龙江漠河森林生态系统国家定位观测研究站（53°27′10″–53°28′01″N，122°20′17″–122°20′57″E；图1），属冷温带大陆性季风气候，冬季漫长寒冷，夏季温暖多雨。2000年至2023年间，年平均气温（T?）为?3.3°C（范围为?4.7至?1.7°C），年平均相对湿度（RH）约为66.9%（范围为45.1%至83.0%），平均……**环境因子变化特征**从5月至9月，各环境因子表现出显著的时间变率（图4）。观测期间累积降水量（P）为178 mm，低于同期历史平均值，其中73%的降水发生在7月中旬之后（图4c）。土壤VWC在5月初因融雪补给出现短暂峰值，达到30.65%，随后持续下降，至6月底稳定在约22%。其对……**白桦碳水通量和CUE的垂直格局**准确量化不同树木大小等级的耗水和碳吸收量是揭示林分内功能异质性的关键（Herbst等，2008；Oliphant等，2011；Wu等，2022）。本研究结果表明，冷温带白桦次生林中T和GPPm均表现出显著的垂直分层。观测期间，T和GPPm的日均值分别为1.90 mm d?1和4.24 g C m?2 d?1。**结论**本研究通过整合生态系统通量观测和单株树木蒸腾流测量，研究了冷温带白桦次生林中占据不同树冠生态位的树木的碳获取和蒸腾策略，并识别了这些模式背后的环境机制。主要结论如下：树冠层树木主导了林分尺度的碳同化和耗水，贡献了总T的41.62%（121.02 mm）和……**作者：** Hao Dong | Yehong Tian | Liangliang Duan | Xiuling Man | Zhipeng Xu | Tijiu Cai