受扰动干旱地区河流生态系统中的植物入侵模式

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Patterns of plant invasion in disturbed dryland riverine ecosystems

　　尽管受到人为压力，半干旱河流生态系统中的本地植被仍然占据主导地位。外来物种的丰富度占比≥30%，有时局部覆盖度可达80–90%。植物入侵集中在地被草类和杂类草。环境驱动因素的影响因景观位置、样地、流域和物种来源而异。不同流域间的植物组成存在差异，但不同生境类型间无差异。引言植物入侵得益于植被群落形成过程中固有的动态性，持续的物种更替——通过扩散、定殖和死亡——为入侵者提供了建立和扩散的机会（Dennis等，2007；Nilsson等，2010；Catford和Jansson，2014；Rogers等，2019）。植物物种的“入侵性”指的是增强其扩散和建立能力的性状，特别是那些提高入侵者克服非生物和生物过滤而成功定殖可能性的性状（Richardson和Py?ek，2006；Jelbert等，2015；Pearson等，2018）。这些性状可以体现在不同植物生长型之间的差异，因此按生长型对植物进行分组是植物群落生态学中的常见方法，因为不同类群对环境刺激可以以不同方式作出反应（Rejmánek和Richardson，1996；Capon，2007；Van Kleunen等，2010；Falster等，2021）。植物群落的“可入侵性”反映入侵者建立的难易程度，通常与干扰强度和资源可利用性呈正相关（Hobbs等，2006；MacDougall等，2009；Hui等，2016）。在受高度干扰的景观中，植物入侵尤为突出，尤其是当自然干扰机制被人为干预所改变时（Catford等，2011a）。在受干扰的景观中管理物种入侵，需要对物种入侵的模式和驱动因素有充分的了解。河岸生境是紧邻水道的生态系统，有时被描述为水生系统与陆生系统之间的中介。河岸生态系统主要由河流过程所调节，而洪泛平原则包括河流旁边更广阔的低位区域，其淹没频率通常较低，在洪水事件之间的间歇期以陆生植物物种为特征（Naiman和Décamps，1997；Ward等，1999）。河岸和洪泛平原环境均由河流地貌过程差异化塑造，尤其是水文极端事件——洪水和干旱，这些过程调节着干扰和植被动态（van Coller等，2000；Richardson等，2007）。固有的干扰性、高度的生境异质性和资源可利用性使这些生态系统特别容易受到入侵，而在人为改造的景观中这一倾向被进一步放大（Planty-Tabacchi等，1996；Catford等，2013）。在河岸带，靠近流动水体、水道连通性以及频繁的淹没通过水力传播促进入侵，同时也通过风力和动物等次级传播途径（Imbert和Lefèvre，2003；Jansson等，2005；Nilsson等，2010；Catford和Jansson，2014；Aronson等，2017）。洪泛平原也面临许多相同的入侵驱动因素，但程度往往不同（Zivec和Johnston-Bates，2024）。洪泛平原通常具有肥沃的土壤和平坦的地形，使其成为农业尤其适宜的区域，而放牧、践踏、土壤养分改变以及外来牧草的有意或无意引入则促进了入侵和新型生态系统的形成（Tockner和Stanford，2002；Hobbs等，2006；Close等，2008；Quinn等，2008；MacDougall等，2009；Alejandro等，2010）。农业土地利用造成的退化遗留问题可以持续数十年甚至数百年（Morris等，2011；Zivec等，2023）。流量调节通常会减少淹没频率，有利于陆生入侵物种；而气候变率和长期干旱既增加了对本地植被的压力，也为耐旱外来物种的建立创造了机会（Stokes等，2010；Catford等，2011b；Catford等，2014；Orbán等，2021；Sheldon等，2024）。总体而言，河岸和洪泛平原生境受到同一组入侵驱动因素的影响，包括干扰、繁殖体压力、连通性和资源变异性，但在这些因素的发生频率、强度和人为影响方面存在差异（Colautti等，2006；Nilsson等，2010）。澳大利亚东部北墨累-达令盆地（nMDB）属于半干旱区，其特征是拥有广阔洪泛平原的庞大河流系统，这些区域已被大面积改造为农业用地。关于这些生态系统中植物入侵模式的研究较少。本文考察了外来植物群落的组成、结构和分布，并将其与本地植被群落进行比较，以了解北墨累-达令盆地中河岸和洪泛平原生态系统当前的受入侵程度。具体而言，我们探讨了已建立的外来植物群落与本地群落在生长型组成上的差异，外来群落是否在河岸与洪泛平原生境之间存在变化，以及这些空间模式是否与本地植被一致。最后，我们调查了哪些环境因素驱动了外来植物的分布和组成，并以此与影响本地植物群落的因素进行对比。我们假设，外来物种与人为驱动因素的关联将强于本地植被，这反映了人类活动在改造景观中促进入侵的既定作用（Hobbs等，2006；Richardson等，2007）。据此，我们预期在人为压力加剧的情况下，外来物种的出现频率将更高。我们进一步假设，外来植被群落将在总体上反映本地群落的生长型结构，因为这些景观中的环境约束筛选出具有能够持续存活的性状的物种。我们预期河岸和洪泛平原生境中的植物群落存在差异，反映了这些系统间的环境差异。然而，鉴于许多外来植物入侵者能够在多种环境背景下建立，不同生境之间也预期存在一定的重叠。研究区域墨累-达令盆地（MDB）包含了澳大利亚最大的河流系统，位于该国东南部，常被称为该国的“粮仓”，它包含澳大利亚约40%的农场，为澳大利亚经济贡献了约240亿澳元（Murray-Darling Basin Authority，2021）。本研究聚焦于北墨累-达令盆地（nMDB）中Gwydir和Namoi河流域的河流（图1）。这些流域的特征是严酷的高温本地与非本地植物物种组成植被调查共记录了114个物种，包括61个本地物种、34个外来物种和19个无法鉴定的分类单元（图2）（附录2）。在所有生长型中，观察到的本地物种数量多于外来物种（图2）。杂类草是总体上分布最广、物种最丰富的生长型（60个物种），存在于44个样地中的43个。本地杂类草共28种，最常见的是Alternanthera denticulata（占41%的样地）讨论本地植物群落多样且结构多变，包括乔木、灌木、杂类草和禾草，共同构成了北墨累-达令盆地的植被特征。外来植物多样性至少占物种丰富度的30%，主要由杂类草、禾草以及较小程度的灌木组成。因此，我们关于本地与外来群落的生长型结构将相互对应的假设不成立。本地和外来群落……作者贡献声明Jaiden Johnston-Bates： 写作 – 审阅与编辑、写作 – 初稿撰写、可视化、方法学、调查、形式分析、数据整理、概念构思。Fran Sheldon： 写作 – 审阅与编辑、监督、项目管理、概念构思。Jane A. Catford： 写作 – 审阅与编辑、监督、概念构思。Rebekah Grieger： 写作 – 审阅与编辑、监督、数据整理。Peta Zivec： 写作 – 审阅与编辑、项目管理、方法学，利益冲突声明作者声明他们没有已知的财务或个人利益冲突可能影响本文所呈现的结果。致谢本研究得到了格里菲斯大学和澳大利亚棉花研究与发展公司的支持。我们要感谢所有为该项目做出贡献的人，特别是Dr. Maxwell Mallett和Georgia King志愿在野外提供服务。我们谨向Kamilaroi人致以崇高的敬意，他们是本研究开展所在土地的传统文化持有者。JAC感谢欧洲研究委员会的资金支持。