《Insects》：Regional Differentiation of Ground–Active Beetle Assemblages Across Contrasting Dryland Alfalfa Agroecosystems
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多年生作物可为节肢动物提供共同的栖息地模板，但在旱区同一种作物的农田中区域分化是否仍然存在仍不清楚。2020年至2022年，研究人员在中国宁夏山区、绿洲和荒漠区域中的55个多年生苜蓿样地对地表甲虫（ground-active beetles）进行了调查，比较了
多年生作物可为节肢动物提供共同的栖息地模板，但在旱区同一种作物的农田中区域分化是否仍然存在仍不清楚。2020年至2022年，研究人员在中国宁夏山区、绿洲和荒漠区域中的55个多年生苜蓿样地对地表甲虫（ground-active beetles）进行了调查，比较了各区域间甲虫多样性和功能群（feeding guild）结构，并检验了其与气候、土壤和植被的关系。共记录到48,093个个体，隶属105种、62属、10科。农业生态区域解释了30.1%的群落组成变异，并与总体群落及所有功能群的差异相关。山区样地总体物种丰富度较高，以腐食者为主；绿洲样地中植食者比例较大，但各区域间植食者活动密度相似；荒漠样地在数量上以步甲科（Carabidae）和捕食者为主，但捕食者类群内部的丰富度和多样性较低。区域分化在物种丰富度、群落组成和营养组织方面比Shannon和Simpson多样性更为明显。β多样性（β-diversity）以嵌套成分为主。气候主要与活动密度和α多样性（α-diversity）相关，而植被与β多样性的关联更为频繁。因此，尽管生长于同一种多年生作物中，地表甲虫群落仍保持了区域差异，这支持在旱区区域背景下进行生物多样性评估。
旱区农田生物多样性受农业管理与区域环境异质性共同调控。在相同作物条件下，水分、温度、土壤性状和植被结构的空间差异可能对局域群落施加不同环境滤筛，且不同类群和功能群对环境梯度的响应可能不一致。然而，以往研究多聚焦于单一分类群或营养级及有限的多样性指标，对于同一多年生作物在不同旱区生态区域内是否维持区域分化尚不清楚。苜蓿作为旱区重要的多年生牧草，生长期长、冠层覆盖连续，但同时受到刈割干扰，且广泛种植于水热条件差异明显的不同旱区，为检验区域分化提供了理想系统。地表甲虫因分类多样性高、营养位置多样并对环境变化敏感，适于评估区域分化。研究旨在回答：相同作物下不同旱区区域的地表甲虫活动密度（activity density）、α多样性（α-diversity）、群落组成是否存在差异；总群落、优势科和不同功能群的响应是否一致；区域β多样性（β-diversity）主要由物种周转还是嵌套成分决定；气候、土壤和植被与各群落维度的关联方式及潜在间接路径。
研究人员于2020至2022年在中国宁夏设定了55个多年生苜蓿样地（山区34个、绿洲9个、荒漠边缘12个），每月采用陷阱法采集地表甲虫，同步记录植被盖度、密度、高度、物种丰富度、生物量和枯落物量，并测定土壤温度、紧实度、含水量、pH、总碳、总氮、总磷。统计上采用广义线性混合模型（GLMM）分析区域差异，非度量多维标定（NMDS）和PERMANOVA检验群落组成差异，将S?rensen相异性分解为周转与嵌套成分，并通过随机森林和分段结构方程模型（pSEM）解析环境因子与各响应维度的直接和间接关联。
3.1 地表甲虫组合的分类组成：共捕获48,093只个体，隶属105种、62属、10科。金龟科（Scarabaeidae）22,394只、步甲科（Carabidae）19,381只和拟步甲科（Tenebrionidae）4,335只合计占捕获总数的95.9%，其余7科仅占少数。
3.2 区域分类与功能群结构：山区和绿洲样地主要由步甲科、金龟科和拟步甲科构成，荒漠样地数量上以步甲科为主。功能群相对多度差异明显：山区以腐食者为主（55.63%），绿洲以植食者为主（47.18%），荒漠以捕食者为主（57.65%）。45种分布于全部三个区域，22种仅见于山区，1种仅见于绿洲，无仅见于荒漠的物种。
3.3 地表甲虫组合的活动密度与多样性：山区总群落和步甲科活动密度高于绿洲区，金龟科活动密度高于荒漠区；山区总群落、步甲科和拟步甲科物种丰富度高于绿洲和荒漠。植食者活动密度在各区域间无显著差异，捕食者和腐食者的活动密度及丰富度呈现不同区域格局。整体群落的Shannon和Simpson多样性无区域差异，但科级和功能群水平出现分化。
3.4 群落组成与β多样性：NMDS显示各区域群落组成明显分离；PERMANOVA表明区域解释了总群落30.1%和捕食者功能群35.2%的组成变异。β多样性分解显示，总群落、步甲科和拟步甲科的差异主要集中于嵌套成分，山区嵌套值较高；金龟科则同时表现出总β多样性和周转成分的区域差异，山区和绿洲值高于荒漠。
3.5 环境与活动密度及α多样性的关联：Spearman相关和随机森林分析显示，海拔、纬度、年均降水量、年均温度和年均湿度是总群落的主要预测因子，但不同科和功能群的预测因子组合存在差异。
3.6 环境与多维度指标的直接和间接关联：pSEM显示，总群落活动密度与气候和土壤复合因子正相关，α多样性与气候正相关、与土壤复合因子负相关，β多样性仅与植被复合因子正相关。不同科和功能群表现出特异性路径，气候既直接作用于甲虫群落，也通过土壤和植被产生间接关联。
讨论指出，同一多年生作物并未消除区域环境差异对地表甲虫群落的影响，区域分化在分类组成、功能群组织和多样性不同维度上以不同方式表现。山区较高物种丰富度与相对冷湿且异质性更强的环境一致；绿洲植食者比例上升但活动密度未增加，说明相对比例与绝对丰度需区分；荒漠捕食者数量占优可能反映环境过滤而非更强的生物防治，陷阱捕获量受活动性和地表温度影响。研究还强调，Shannon和Simpson指数可能掩盖科级和功能群变化；β多样性中嵌套成分占优提示物种贫乏群落可能是丰富群落的子集，但样本量不等和地理聚集限制机制推断。结论：山区、绿洲和荒漠边缘苜蓿田的地表甲虫群落存在显著区域差异，主要体现在物种丰富度、分类组成、功能群组织和β多样性组成上。山区物种库最大、腐食者占优；绿洲植食者比例较高但活动密度未增加；荒漠捕食者占优但物种丰富度低。气候通过直接和间接途径与甲虫响应相关，且关联随类群和响应维度而异。因此，同一作物并不等同于生态等价；生物多样性评估与区域化管理应纳入区域环境背景，不能依赖单一类群或单一多样性指标。
