在沙漠生态系统中，关键的真菌群落特征是预测54年恢复时间序列下土壤多功能性的关键指标

《Applied Soil Ecology》：Keystone fungal community attributes as key predictors of soil multifunctionality along a 54-year restoration chronosequence in a desert ecosystem

　　•关键物种和边缘物种在调节土壤多功能性方面存在差异。•关键真菌与多功能性的关联比边缘物种更强。•关键真菌网络复杂性增强了生态系统功能。•细菌群落与土壤多功能性之间没有一致的相关性。•稻草格子障碍（SCBs）通过关键真菌的特性增强了土壤多功能性。

引言
土壤生态系统的多功能性是指生态系统同时执行多种功能或服务的能力，已成为在全球气候变化背景下评估生态系统健康状况的一个有力指标（Garland等人，2021；Manning等人，2018）。这种多功能性受到多种环境和生物因素的显著影响，包括气候、海拔梯度、土壤物理化学性质以及微生物特性（Delgado-Baquerizo等人，2020；Luo等人，2022）。长期以来，人们认识到生物多样性（包括地上和地下生物）是决定生态系统功能的关键因素（Hector和Bagchi，2007；Peter等人，2011）。然而，由于各个土壤功能之间存在权衡，微生物群落并不一定都在增强土壤多功能性方面发挥相同的作用（Byrnes等人，2014），因此微生物多样性与土壤多功能性之间的关系并非总是积极的。因此，在不同的生态系统中，已报道了生物多样性与土壤多功能性之间的正面、负面和中性关联（Jing等人，2015；Manan等人，2025；Sasaki等人，2022；Schuldt等人，2018；Wang等人，2019；Zheng等人，2019）。
在自然系统中，植物根际是一个活跃的微生境，栖息着各种微生物，如细菌、真菌、原生动物和其他微生物群落（Das等人，2022）。这些微生物通过参与各种过程（如有机化合物的矿化作用和氮固定）在根际土壤的生物地球化学循环中起关键作用（Banerjee等人，2018）。因此，根际微生物多样性和组成结构在生态恢复研究中受到了广泛关注，特别是在调节土壤多功能性方面的作用。大量证据表明，真菌在增强不同生态系统的土壤多功能性方面发挥着广泛而重要的作用，包括沿海盐沼、草原、永久冻土和森林（Liu等人，2022b；Ma等人，2022）。真菌在生态系统功能中的这些关键作用是通过植物共生和有机物分解来实现的（Baldrian等人，2023）。例如，外生菌根真菌帮助植物吸收磷和氮，而丛枝菌根真菌则通过其复杂的菌丝网络有助于稳定土壤结构（Liu等人，2023）。这些相互作用对于支持植物生长和增强生态系统稳定性和生产力至关重要。真菌通过在各种环境中的多样化和专门化功能，被认为是理解和管理土壤多功能性的关键组成部分。生物多样性的丧失已成为全球关注的问题，因为它对生态系统有负面影响，包括生态系统功能和过程的显著下降（Hooper等人，2005）。因此，研究生物多样性对土壤多功能性的调节作用至关重要，尤其是在正在恢复的沙漠化生态系统中。我们最近的研究报告了根际真菌多样性和植物-真菌双向相互作用在腾格里沙漠恢复过程中相对于细菌群落对增强土壤多功能性的主导作用（Manan等人，2025）。然而，尚不清楚微生物群落内部的相互作用，特别是微生物共现网络的组织结构和关键真菌物种的作用，是否是真菌对土壤多功能性贡献更大的基础。

微生物群落在其环境中并不是独立运作的；相反，它们通过个体生物之间复杂而动态的相互作用网络来执行功能（Chen等人，2024）。新的实证证据表明，特定的微生物物种在决定整个微生物群落结构方面起着根本性作用，并对控制土壤生态系统的生物网络和过程产生重大影响（Guo等人，2024）。关键物种通常被称为“生态系统工程师”，因为它们在微生物联合体中具有独特且关键的功能。它们与其他微生物紧密相连，并在维持微生物群落的结构完整性和适应韧性方面发挥关键作用。通过这些众多相互作用，这些物种显著影响土壤多功能性（Banerjee等人，2018；Chao等人，2024）。例如，关键细菌物种在生态系统的生物地球化学循环中至关重要，因为它们携带与碳、氮和磷循环相关的基因（Fan等人，2021）。此外，通过对网络分析确定的关键物种的培养研究发现，这些物种在微生物凋落物分解中起着关键作用，因为它们具有强大的分解能力和酶活性（Zheng等人，2021）。最近的一项研究表明，营养物质的化学计量比和酶活性通过调节关键物种多样性和群落结构直接和间接地影响土壤多功能性。关键分类单元多样性的丧失导致土壤多功能性的下降。此外，边缘物种的间接作用——与其他节点连接较少或没有连接的节点——也被发现通过酶活性影响土壤多功能性（Lu等人，2026）。也有报道指出，边缘物种的相对丰度与参与碳、氮、磷和硫循环的功能基因的丰度之间存在负相关（Shi等人，2020）。还有观点认为，边缘物种的高丰度也可能影响整个生态网络的多功能性（Shi等人，2020）。然而，在沙漠化生态系统的恢复过程中，关键物种多样性和网络复杂性对土壤多功能性的影响仍不甚清楚。
沙漠化是全球半干旱和干旱地区面临的主要环境挑战，影响了地球上超过40%的土地表面（Huang等人，2017）。中国是受影响最严重的国家之一，其四分之一的土地被归类为沙漠化地区（Chi等人，2019）。腾格里沙漠以其极端的气候条件（包括低降水量和高蒸发率）而闻名，为研究生态恢复过程提供了重要的自然系统。大规模的恢复措施，如建立稻草格子障碍（SCBs），已被广泛用于稳定沙丘并促进生态系统恢复（Li等人，2006）。虽然我们之前的研究关注了整个微生物群落，并证明了真菌在调节土壤多功能性方面的主导作用（Manan等人，2025），但驱动这一模式的内在机制——特别是关键物种和边缘物种的作用——仍很大程度上尚未探索。解决这一知识空白对于提高我们对微生物对生态系统恢复贡献的机制理解至关重要。因此，我们假设：1）关键真菌物种和边缘真菌物种的多样性在恢复过程中与土壤多功能性呈正相关；2）关键真菌群落的网络复杂性在恢复过程中增强了土壤多功能性；3）关键真菌物种通过其独特的功能特性与土壤多功能性有很强的关联，相对于边缘物种而言。

研究区域和采样
研究地点和采样设计遵循了我们之前研究（Manan等人，2025）中建立的协议。简而言之，研究地点位于中国西北部腾格里沙漠南部边缘，其特征是严重的风蚀和日益严重的沙漠化（37°35′55″N，103°50′31″E）。为了减缓沙漠扩张并促进生态系统恢复，建立了稻草格子障碍（SCBs）来固定风成地貌中的沙子。

根际关键物种和边缘微生物α多样性的变化
根际微生物群落的α多样性在恢复过程中的不同阶段表现出明显的时间动态（图1a–d）。关键细菌OTU的丰富度在早期阶段（6–7年）达到最低值后，在中期阶段（27年）达到最大值，然后在后期阶段（54年）急剧下降（图1a）。然而，边缘细菌OTU的丰富度也观察到了非线性趋势，在早期阶段呈上升（2–5年）和下降（7年）的趋势。

根际关键物种和边缘微生物多样性的变化及其与土壤多功能性的关系
虽然我们之前的研究已经确定真菌群落在腾格里沙漠植被恢复过程中是土壤多功能性的主要驱动因素（Manan等人，2025），但本研究通过将这些效应归因于关键真菌和边缘真菌的多样性，进一步加深了这一理解，关键物种在多个土壤功能中显示出更强的关联。与之前的研究一致，总体微生物群落的多样性模式往往……

结论
总之，我们的研究表明，在沙漠化生态系统的植被恢复过程中，关键真菌在增强土壤多功能性方面发挥着重要作用。关键真菌多样性的增加，以及它们的功能组成和网络复杂性的变化，通过直接和间接途径一致地显示出与土壤多功能性的显著关联，成为影响生态系统功能的重要预测因子。

作者贡献声明
Abdul Manan：撰写——原始草稿、方法学、调查、正式分析。
Yan Deng：撰写——审阅与编辑、调查、正式分析。
Weigang Hu：撰写——审阅与编辑、验证、监督、项目管理、概念化。
Qingqing Hou：撰写——审阅与编辑。
Jinlong Li：撰写——审阅与编辑。
Longwei Dong：撰写——审阅与编辑。
Xinrong Li：撰写——审阅与编辑、资源准备。
Jianming Deng：撰写——审阅与编辑、监督。

在准备这项工作时，作者Abdul Manan使用了ChatGPT来纠正文本中的语法错误。使用该工具/服务后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对出版物的内容负全责。

资金支持
本研究得到了中国国家重点研发计划（2023YFF0805602）；国家自然科学基金（32225032、32001192、32271597）；甘肃省创新基地项目（2021YFF0703904）；甘肃省顶尖人才关键研发计划（23ZDKA0010）以及兰州市的研究资助（127000–563224111）的支持。资金由Jianming Deng接收。我们还要感谢沙坡头沙漠研究的支持。

利益冲突声明
作者声明他们没有任何已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

Abdul Manan
Yan Deng
Weigang Hu
Qingqing Hou
Jinlong Li
Longwei Dong
Xinrong Li
Jianming Deng