《Applied Soil Ecology》：Paddy-upland cropping is associated with contrasting patterns of soil organic carbon and putative plant-beneficial bacteria in faba bean soils
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摘要蚕豆作为一种多样化的轮作系统中的关键食用豆类，对连作障碍极为敏感。虽然水旱轮作被广泛认为是一种缓解这些挑战的有效策略，但其对植物健康相关微生物功能的影响尚未得到充分评估。通过对比旱地和水旱轮作系统，我们调查了土壤理化性质、微生物群落以及植物有益菌（PBB）与植物病原菌之间
摘要
蚕豆作为一种多样化的轮作系统中的关键食用豆类，对连作障碍极为敏感。虽然水旱轮作被广泛认为是一种缓解这些挑战的有效策略，但其对植物健康相关微生物功能的影响尚未得到充分评估。通过对比旱地和水旱轮作系统，我们调查了土壤理化性质、微生物群落以及植物有益菌（PBB）与植物病原菌之间共现关联模式的差异。利用已建立的将分类学身份与已知植物有益或致病功能相关联的数据库，鉴定了推测的PBB和植物病原菌。水旱轮作土壤的土壤有机碳（SOC）和微生物生物量碳（MBC）含量分别比旱地土壤高58%和216%，且微生物群落组成存在显著差异，两个轮作系统之间仅共享14%的细菌和真菌扩增子序列变异（ASVs）。值得注意的是，水旱轮作土壤中推测的PBB类群相对丰度降低了37%，而潜在植物病原菌的丰度则呈上升趋势，尽管这一趋势未达统计学显著性。好氧PBB类群如Nocardioides、Streptomyces和Bacillus在水旱轮作土壤中的相对丰度较低，而植物病原菌群落则从Phoma主导转向Colletotrichum和Trichothecium的代表性增强。网络分析进一步揭示了不同的共现模式：Trichothecium在旱地土壤中与Streptomyces和Methylocystis相关联，而在水旱轮作土壤中则与Gemmatimonas、Mycobacterium和Rhodanobacter相关联。总体而言，水旱轮作和旱地种植系统与蚕豆土壤中具有显著不同的SOC浓度和推测的植物有益细菌群落相关联，凸显了在可持续种植系统中实施因地制宜管理策略的必要性。
引言
蚕豆（Vicia faba L.）是一种营养丰富的豆类作物，以其高植物蛋白含量而闻名，对丰富人类膳食多样性具有重要贡献。作为一种固氮绿肥作物，蚕豆可减少氮肥的使用，在世界许多地区被广泛栽培（Lang and Zheng, 1988; Jensen et al., 2010; Martineau-C?té et al., 2024）。然而，与许多豆类作物一样，蚕豆极易受单一种植相关问题的影响，通常被称为"连作障碍"。这些问题的产生源于土壤传播病原菌的积累，如Fusarium（引起枯萎和根腐病）和（与猝倒病和鞘腐病相关）（Dean et al., 2012; Bainard et al., 2017），以及土壤养分的耗竭和微生物群落的破坏，最终导致产量和品质的显著损失（Zhang et al., 2023; Zhao et al., 2024）。为缓解这些问题，轮作已被广泛采用为一种提升土壤肥力和系统整体生产力的可持续策略（Shah et al., 2021; De Notaris et al., 2023）。
与旱地轮作相比，水旱轮作（即在淹水稻田与旱地作物如小麦或豆类之间交替种植）被认为是一种简单有效的缓解连作障碍问题的策略（Hou et al., 2018; Pan et al., 2025）。通过定期改变土壤水分状况，该系统可打断土壤传播病原菌和害虫的生活周期，从而减轻病害压力（Zhou et al., 2014）。这一过程反过来有助于维持植物健康，塑造积极的植物-微生物互作，并促进关键有益微生物的发育（Shah et al., 2021; Wang et al., 2025）。此外，该系统的交替氧化-还原循环促进了有机化合物与铁（氧）氢氧化物的吸收和共沉淀，有助于土壤有机碳（SOC）的长期稳定（Jeewani et al., 2021; Duan et al., 2023）。土壤微生物作为养分循环的关键调节者，在可持续农业管理和生产中发挥着重要作用（Hartmann and Six, 2023; Liang et al., 2024; Cao et al., 2025）。研究表明，长期水旱轮作可在特定管理条件下重塑土壤微生物群落并增加微生物多样性，从而促进可持续农业实践（Hou et al., 2018）。已有研究指出，水稻-蚕豆轮作的综合环境影响低于水稻-小麦或水稻-油菜轮作系统，且净生态系统经济收益更高（Cai et al., 2018; Yue et al., 2023）。尽管对交替氧化还原条件下SOC积累的理解有所进展，但该系统如何重塑土壤微生物过程以及这些变化是否最终能改善土壤健康和作物表现仍不明确。
植物有益菌（PBB）是通过促进生长、抑制病原菌感染和提高产量来支持寄主植物的关键微生物（Compant et al., 2010; Haskett et al., 2021）。近期，一个基于分类学的推测PBB功能注释数据库已建立（P. Li et al., 2023）。该数据库仅包含具有原位或离体实验证据支持的性状，为评估其生态功能提供了系统化、高置信度的框架。从功能上分类，PBB可分为三个主要生态亚组：（1）生物防治类群；（2）促植物生长类群（PGP）；和（3）抗逆性提供类群。此外，PBB还可根据其代谢贡献进一步分类，包括固氮、溶磷和吲哚-3-乙酸产生等。土壤传播病原菌是一类多样化的真菌群，栖息于土壤中并引起严重的植物病害，对作物生产力构成重大制约（Delgado-Baquerizo et al., 2020）。FungalTraits数据库提供了一个全面的土壤真菌生态位分类框架，包括推测的植物病原菌、腐生菌、菌根真菌和内生菌（P?lme et al., 2021）。该框架通过整合多个分类学来源和专家审阅而构建，确保在我们的分析中生态性状被准确注释和功能解读。尽管水旱轮作的农学效益已得到充分证实，但现有证据主要仍为间接证据，主要推断自作物产量、养分循环和土壤肥力的改善。尽管当前功能数据库在分辨率和覆盖范围上存在局限性，但它们通过在种植系统间直接比较潜在有益和致病微生物群组的相对丰度和群落组成，提供了务实的参考价值。迄今为止，水旱轮作对PBB和植物致病微生物的相对丰度和群落组成的影响程度尚未得到系统评估。
为解决这一知识空白，我们从旱地和水旱轮作系统的蚕豆田中采集了土壤样品。本研究的主要目标为：1）验证水旱轮作下土壤碳库的增强效应；2）评估其对推测的PBB和植物致病真菌相对丰度及群落组成的相关影响。我们假设水旱轮作中交替的厌氧和氧化条件将：1）使SOC和微生物生物量碳（MBC）较旱地土壤增加；2）通过打断感染周期减少推测的植物病原菌丰度；3）在更有利的土壤条件下增加推测的PBB丰度；4）微生物群落结构的变化将伴随共现模式和预测生态功能的变化。
章节摘要
土壤采样
土壤样品于2023年在中国亚热带区域典型蚕豆产区（24°54′-32°15′ N, 99°55′-121°31′ E）的旱地和水旱轮作田中采集，采样时间为蚕豆成熟期。旱地和水旱轮作田分别采集了27和26个混合土样（图1）。所采土壤包含多种土壤类型，其中红壤在旱地和水旱轮作田中均为最常见的类型（表S1）。旱地系统涉及
不同种植系统间的土壤性质差异
旱地和水旱轮作土壤的pH值相似，但旱地土壤呈略微偏高的趋势（图2a）。水旱轮作土壤的SOC和MBC含量显著高于旱地土壤，且MBC与SOC的比值也更高（图2b–d，p < 0.05）。在考虑土壤黏粒含量、气候、海拔和省级异质性后，种植系统对SOC和MBC有显著影响，水旱轮作土壤的SOC和MBC分别高出7.2 g kg?1和330 mg kg?1
不同种植系统间土壤有机碳与微生物生物量的对比模式
与我们的第一个假设一致，水旱轮作土壤的SOC和MBC高于旱地土壤（图2，p < 0.05），而无机碳含量则保持相当，表明两个种植系统在SOC和微生物生物量方面呈现不同的模式（K?gel-Knabner et al., 2010; Chen et al., 2021; Wei et al., 2022）。此外，旱地土壤表现出更高的JG30-KF-CM45（绿弯菌门，+1.2%）、Vicinamibacteraceae（酸杆菌门，+0.9%）和Aspergillus（散囊菌纲，+1.5%）的相对丰度，
结论
本研究揭示了旱地和水旱轮作系统在SOC、微生物生物量和微生物群落组成方面存在显著差异。与旱地土壤相比，水旱轮作土壤表现出更高的SOC和微生物生物量，但推测的PBB相对丰度较低，且PBB和推测的植物病原菌的群落结构也存在明显不同。两个种植系统间的共现模式亦存在差异，水旱轮作网络的网络密度高于
作者贡献声明（CRediT）
刘琼：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，方法论，形式化分析，数据整理，概念构思。邱虎森：撰写——审阅与编辑，监督指导，调查研究，形式化分析，数据整理。席杰俊：撰写——审阅与编辑，调查研究。钟扬敏：撰写——审阅与编辑，数据整理。段银梅：撰写——审阅与编辑，数据整理。汤永生：撰写——审阅与编辑，数据整理。周斌：撰写——审阅与编辑，数据
利益冲突声明
作者声明，他们不存在任何已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本论文所报告的工作。
致谢
本研究由国家自然科学基金（批准号42307387和42577369）、国家重点研发计划（2023YFD1900902）、浙江省自然科学基金联合基金（LLSSZ24C030001）和中国现代农业产业体系——食用豆类（CARS-08-G-09）资助，并由宁波大学王宽诚基金会资助。博士后国际交流项目支持了刘琼。
刘琼|邱虎森|席杰俊|钟扬敏|段银梅|汤永生|周斌|Didier Lesqueur|陈建平|葛体达|朱振科
