枯立木与倒木中水分限制筑巢蜂类、胡蜂及其寄生蜂多样性的实验研究

《Basic and Applied Ecology》：Moisture limits the diversity of nesting bees, wasps, and parasitoids in lying and standing deadwood

　　

摘要专业翻译 腐木生物群落（saproxylic communities）的结构受到跨层级栖息地尺度上环境约束的调控。在森林尺度上，树种多样性、组成、冠层盖度及总枯死木体积从区域物种库中筛选物种。单个枯死木对象作为离散的栖息地斑块，其定殖受树种身份、直径、腐朽阶段及空间位置等属性影响。物种的出现与相对多度可能进一步受到生物互作（包括竞争、促进及共现类群间的营养互作）的塑造。在天然林中，这些过程难以厘清，因为微栖息地与宏栖息地条件及生物互作往往共同变化。同时捕捉环境与生物约束的操纵性实验仍然稀缺。此外，多数研究聚焦于温带或北方林的甲虫与真菌，留下了限制泛化的重要分类学与地理学空白。 枯死木筑巢蜂类与胡蜂（膜翅目Hymenoptera：针尾部Apocrita）是研究腐木群落组装机制的理想系统。这些昆虫利用枯死木作为筑巢基质，占据多个营养级（传粉者、捕食者及其寄生蜂）。约20%的独居蜂类与胡蜂物种在洞穴中筑巢，其中多达四分之一与枯死木洞穴（如木蛀甲虫所创造的洞穴）密切相关。尽管具有多样性与生态重要性，这些昆虫仍研究不足。标准化陷阱巢（trap nests）的证据表明其对森林结构属性具有敏感性，包括林分结构复杂性与枯立木可用性。然而，微栖息地与宏栖息地条件共同塑造枯死木筑巢群落的机制仍知之甚少。 枯死木的空间位置是关键的微栖息地因子，可同时改变非生物条件与生物互作。倒木通常保留更多水分、接受较少太阳辐射、经历较低日温度波动，可能宿主不同或更多样的真菌群落，且比枯立木分解更快。这些差异可能影响筑巢膜翅目昆虫的筑巢适宜性与幼虫发育。事实上，蜂类与胡蜂比倒木更频繁地定殖枯立木，且在枯立木（而非倒木）可用性更高的林中通常更丰富多样。然而，枯死木位置如何影响筑巢膜翅目昆虫的直接实验证据仍稀缺，驱动因素尚未得到充分描述。枯死木位置还可能通过改变生物互作间接影响群落组装。与地面接触的枯死木更可能被蚂蚁定殖，蚂蚁是腐木系统中的优势拮抗者。反之，攻击蜂类与胡蜂巢穴的寄生虫、寄生蜂及盗寄生生物可能受益于更暴露和可及的筑巢基质（如枯立木）。枯死木位置与森林结构的变异因此可能通过筑巢基质条件与生物互作的综合效应影响筑巢膜翅目昆虫群落。 在此，研究人员在一个大型森林生物多样性实验中，测试了实验操纵的微栖息地（枯死木位置）、宏栖息地（树种多样性）及与蚂蚁的生物互作（蚂蚁排除）如何驱动枯死木筑巢膜翅目昆虫的多样性、组成与寄生率。研究人员假设：（1）枯死木位置（以及较小程度上的树种多样性）将改变筑巢膜翅目昆虫群落的组成；（2）由于较低水分与减少的蚂蚁干扰提供更优的筑巢条件，宿主与寄生蜂多样性和寄生率在枯立木中将高于倒木；（3）宿主与寄生蜂多样性与树种多样性和冠层盖度正相关，但宏栖息地效应弱于微栖息地。该研究填补了关键的分类学与地理学空白，并评估了与枯死木中非专性多营养群落组装相关的候选因子。

论文解读

一、研究背景与科学问题

腐木生物群落的组装受跨层级栖息地尺度环境约束的调控。在森林尺度上，树种多样性、组成、冠层盖度及总枯死木体积从区域物种库中筛选物种；在单个枯死木对象尺度上，树种身份、直径、腐朽阶段及空间位置等属性决定定殖格局。然而，在天然林中，微栖息地与宏栖息地条件及生物互作往往共同变化，难以厘清各自贡献。现有操纵性实验稀缺，且多数研究集中于温带或北方林的甲虫与真菌，存在重要的分类学与地理学空白。

枯死木筑巢蜂类与胡蜂（膜翅目Hymenoptera：针尾部Apocrita）是研究腐木群落组装机制的理想系统。这些昆虫利用枯死木作为筑巢基质，占据传粉者、捕食者及其寄生蜂等多个营养级。约20%的独居蜂类与胡蜂物种在洞穴中筑巢，其中多达四分之一与枯死木洞穴密切相关。尽管具有多样性与生态重要性，这些昆虫仍研究不足。枯死木的空间位置是关键的微栖息地因子：倒木通常保留更多水分、接受较少太阳辐射、经历较低日温度波动，且比枯立木分解更快。已有观察性证据表明蜂类与胡蜂更频繁地定殖枯立木，但缺乏直接实验证据。此外，蚂蚁作为腐木系统中的优势拮抗者，可能通过捕食或占据巢穴影响群落结构，但其作用尚未在枯死木筑巢系统中得到直接验证。

二、研究设计与主要结论

研究人员在中国江西省亚热带东南部的BEF-China大型森林生物多样性实验中开展研究。该实验包含两个重复样地（A和B），共566个样方，种植了40种本地树种。研究人员选取64个VIP样方（每个样地32个），涵盖6个树种丰富度水平（1、2、4、8、16、24种）。在每个样方中安装3个标准化枯死木陷阱：一个置于树基部模拟倒木，两个悬挂于1.3米高度模拟枯立木（其中一个通过树脂胶排除蚂蚁）。枯死木陷阱暴露于野外11个月（2024年4月至2025年3月），随后在防雨棚下收集羽化昆虫。共192个枯死木陷阱。

研究得出以下核心结论：枯死木位置强烈决定宿主与寄生蜂多样性，而蚂蚁排除无检测效应。宿主与寄生蜂的多度和物种丰富度在枯立木中一致高于倒木，但蚂蚁排除与蚂蚁可及的枯立木之间无差异。倒木保留约两倍于枯立木的水分，路径分析支持倒木通过更高基质水分间接降低宿主与寄生蜂多样性的通路。更高水分与宿主羽化减少相关。宏栖息地效应弱于微栖息地：树种丰富度与宿主多度呈弱负相关（受个别单作样方中Megachile spissula聚集影响），宿主丰富度在控制多度后随树种丰富度边际增加，但该关联在标准化丰富度分析中未获支持。寄生蜂丰富度与多度随冠层盖度增加而独立于宿主增加。寄生率在枯死木处理间无净差异，但随寄生蜂丰富度增加而升高、随宿主丰富度降低而下降。枯死木位置将宿主群落分选为不同集合，倒木群落嵌套于枯立木群落之中。

三、关键技术方法

研究人员使用了以下主要技术方法：标准化枯死木陷阱（由Schima superba木段制成，含44个水平钻孔，孔径3-12mm）用于采样筑巢膜翅目昆虫；蚂蚁排除处理（树脂基昆虫胶）；重量含水率（GMC）测定用于量化基质水分；Winkler凋落物提取用于量化样方水平蚂蚁活动；广义线性混合模型（GLMMs）用于主推断；置换多元方差分析（PERMANOVA）用于群落组成分析；基于距离的冗余分析（dbRDA）与指示物种分析用于可视化与识别关联物种；piecewiseSEM路径分析用于检验直接与间接通路；物种积累曲线与jackknife估计用于评估采样完整性。

四、研究结果

枯死木位置决定宿主与寄生蜂多样性，蚂蚁排除无检测效应。 宿主与寄生蜂的多度和物种丰富度在枯立木中一致高于倒木，但蚂蚁排除与蚂蚁可及的枯立木之间无差异。寄生率在枯死木处理间无差异。两个营养级及寄生率均与观测到的枯死木蚂蚁出现无关联。

枯死木位置产生基质水分的强烈差异。 倒木保留约两倍于枯立木的水分。路径分析支持倒木通过更高基质水分间接降低宿主与寄生蜂多样性的通路。更高水分与宿主羽化减少相关，进而降低宿主与寄生蜂丰富度。这种负关联在处理内同样存在：即使在同一位置的木段中，宿主多度也随水分增加而下降。

宏栖息地效应弱于微栖息地。 树种丰富度与宿主多度呈弱负相关，但该模式主要受几个单作样方中Megachile spissula聚集的影响。在混交林分中，宿主多度不随树种丰富度系统变化。宿主丰富度在控制宿主多度后随树种丰富度边际增加，但该关联在标准化至90%样本覆盖度或使用Shannon多样性时未获支持。寄生蜂多度与丰富度不直接关联树种丰富度，而是追踪宿主多度。两者均随冠层盖度独立于宿主增加。粗木质残体（CWD）体积在幼龄实验林中均匀偏低，对宿主无检测效应，与寄生蜂多度呈弱负相关。

寄生率无净响应但受多样性驱动。 寄生率随寄生蜂丰富度增加而升高，随宿主丰富度下降而降低。宿主与寄生蜂多样性的相反效应在处理间大致相互抵消。寄生率仅通过冠层盖度对寄生蜂丰富度的直接效应与冠层盖度间接关联。

枯死木位置将宿主群落分选为不同集合。 枯死木位置解释宿主群落组成变异（r2=0.07，p<0.001），而蚂蚁排除无检测效应。指示物种分析识别出6个与枯立木显著关联的物种，仅2个形态种与倒木高度关联。18个宿主物种（70%）仅出现在枯立木中。倒木与枯立木间的群落不相似性（β_sor=0.58）主要由嵌套性驱动（78%），物种周转贡献较小。树种丰富度对宿主群落组成影响较弱。

五、讨论与结论

讨论部分： 倒木代表大多数筑巢群落较低质量的筑巢基质，而非枯立木的独特替代栖息地。倒木群落嵌套于枯立木群落中，表明地面接触构成强烈的环境约束。研究结果指向基质水分增加是宿主羽化减少的重要变量。倒木更湿且支持更少宿主，同一位置的枯死木对象中宿主多度也随水分增加而下降。高水分可能通过促进巢室中真菌生长而损害膜翅目幼虫发育与存活。水分介导了枯死木位置对群落大小的部分效应，但未介导群落组成。少数物种（约7%）与倒木关联，但多数物种在更湿基质中缺失或出现频率降低。组成差异因此与嵌套性物种丧失一致，而非向耐湿物种的周转。

与预期相反，蚂蚁排除与蚂蚁出现均与宿主多度或多样性无关联。然而，多数蚂蚁可及的枯死木陷阱（约80%）在最终收集时无蚂蚁，导致处理对比强度较弱。蚂蚁在枯死木中的筑巢通常随林龄与木材腐朽阶段增加，幼龄实验林或较新鲜木段可能提供次优定殖条件。此外，蚂蚁出现仅在春季移除木段时记录一次，无法捕捉全年季节性觅食、捕食或威慑活动。

宏栖息地梯度对蜂类与胡蜂群落是相对较弱的约束。宿主丰富度与群落组成对树种丰富度响应较弱，宿主多度在混交林分中不一致，冠层盖度与CWD均无检测效应。研究结果与使用传统芦苇陷阱巢的研究形成对比，后者报道了与冠层盖度、林分体积、结构复杂性、树种组成及枯立木可用性的关系。这可能表明标准化筑巢辅助工具使周围森林结构变异更明显，而枯死木位置造成的强基质条件变异可能在宏栖息地资源成为限制因素之前就约束了巢穴建立或幼体存活。

寄生蜂对森林结构的响应强于宿主。冠层盖度与寄生蜂多度和多样性正相关，并因此与寄生率相关（间接关系不显著，p=0.06）。由于冠层盖度随树种丰富度增加，该模式表明树种多样性通过结构栖息地变化间接支持寄生蜂。这与天敌直接受益于栖息地复杂性与结构异质性增加的预期一致。

结论部分： 研究指出基质水分是限制枯死木洞穴筑巢蜂类与胡蜂群落的重要因素。相比之下，树种多样性、冠层盖度与粗木质残体等森林特征发挥次要作用——与常规陷阱巢文献相比也是如此——而蚂蚁排除处理与观测提供了蚂蚁负面互作的有限证据。研究结果为先前报道的筑巢蜂类、胡蜂及其寄生蜂与林中枯立木的正关联提供了候选解释。由于枯立木在经营林中通常稀缺，研究结果支持在保护与恢复措施中保留或创造枯立木结构，并更广泛地促进干燥与抬升的筑巢基质。倒木仍然是重要组成部分，因为一些物种与地面基质明确关联，且许多其他腐木生物依赖该微栖息地。