亚热带森林生态系统中猛禽与雉类空间分布关系研究——基于生态位模型的定量评估

《Birds》：Spatial Distribution Relationships Between Raptors and Pheasant in the Subtropical Forest Ecosystems of China

　　

本研究利用生态位模型（niche modeling）探究了中国亚热带森林中三种大型猛禽（黑鸢Milvus migrans、林雕Ictinaetus malaiensis、蛇雕Spilornis cheela）与三种雉类（白鹇Lophura nycthemera、环颈雉Phasianus colchicus、白颈长尾雉Syrmaticus ellioti）之间的空间分布关系。结果表明，各物种在分布格局和潜在适宜生境面积上存在明显差异：黑鸢和白鹇分布范围最广，而林雕和白颈长尾雉则较为局限。显著的栖息地重叠表明可能存在捕食者-猎物相互作用，并通过空间生态位分化实现共存。研究结果揭示，猛禽与雉类表现出不同的生存策略，为理解森林生态系统中的物种互作与生物多样性维持机制提供了科学依据。

一、研究背景与目的

物种的空间分布格局是预测群落结构变化和维护生物多样性的关键要素。在动物群落中，竞争与捕食被认为是主要的生物决定因素。猛禽作为顶级捕食者，通过控制猎物种群规模防止单一物种过度占据资源，从而促进物种多样性；其捕食行为还会影响猎物的行为和分布，导致猎物回避猛禽频繁活动的区域，进而影响群落的空间结构。雉类作为重要的种子传播者和许多捕食者的食物来源，同样对群落结构和生态平衡产生深远影响。

然而，在中国亚热带森林生态系统中，猛禽与雉类之间的空间分布相互关系及其在群落结构中的作用和功能尚未得到充分研究。具体而言，林雕、黑鸢和蛇雕这三种大型猛禽，与白鹇、环颈雉和白颈长尾雉这三种常见雉类共同构成复杂的生物群落，但有关它们空间分布互作和相互依赖关系的详细信息仍然有限。这种信息的缺失限制了对亚热带森林生态系统动物群落结构的全面理解，也影响了生物多样性保护和生态系统管理的决策制定。

因此，本研究旨在分析亚热带森林生态系统中猛禽与雉类的空间分布关系，解析它们的竞争与捕食关系，进一步探讨它们在群落结构中的作用和功能，为阐明亚热带森林生态系统动物群落结构的形成与维持机制提供理论依据。

二、研究方法

研究人员整合了野外调查、红外相机监测记录、环境变量数据以及MaxEnt（最大熵模型，一种基于存在点数据的物种分布模型）建模，结合生态位宽度估计和双向栖息地重叠分析，对中国福建省明溪县三种猛禽和三种雉类的空间组织进行了评估。除了使用传统的生态位重叠指数量化空间适宜性模式的相似性外，还计算了一个物种的适宜栖息地在另一个物种适宜栖息地中所占的比例，从而提供物种间适宜栖息地覆盖和嵌套的补充信息。分布点位数据来源于2022年5月至9月在明溪县设立的38个样线的月度调查、明溪县林业局和君子峰国家级自然保护区的红外相机数据（2023年5月起运行一年，共安装45台相机），以及中国鸟类报告中心2021至2024年的记录。环境变量包括气候因子（WorldClim数据库）、地形变量（ASTER GDEM 30米分辨率数字高程数据）、植被变量（归一化植被指数NDVI）、干扰因子（OpenStreetMap水源和人为干扰数据）、人口密度和土地利用数据。采用Spearman秩相关分析剔除强相关变量后，将筛选后的分布点和环境变量导入MaxEnt模型，75%用于训练、25%用于验证，重复10次交叉验证，取平均栖息地适宜性指数作为最终结果。生态位宽度使用ENMTools 1.1.5计算。采用单因素方差分析（one-way ANOVA）和Kruskal-Wallis检验比较不同物种的适宜栖息地面积差异，使用Schoener's D指数量化空间生态位重叠。

三、研究结果

3.1 三种猛禽和三种雉类的潜在适宜栖息地分布格局

MaxEnt模型预测的平均测试AUC值均高于0.9，表明预测精度极高。林雕呈现局部化分布格局，主要分布于北部和东部；黑鸢呈广泛分布格局，相对集中于中部和东部；蛇雕呈较广泛的斑块状分布格局。三种猛禽的生态位宽度分别为：林雕0.48、黑鸢0.79、蛇雕0.75。白鹇呈广泛分布格局，但在中部地区相对稀疏；环颈雉呈较广泛的斑块状分布，不适宜区和适宜区分布均匀；白颈长尾雉呈局部化分布，主要位于西部、南部和东部，不适宜区集中在中部。三种雉类的生态位宽度分别为：白鹇0.70、环颈雉0.59、白颈长尾雉0.64。

3.2 三种猛禽和三种雉类潜在适宜栖息地面积的差异

林雕的潜在适宜栖息地面积为496±61 km²，黑鸢为1395±108 km²，蛇雕为1283±168 km²。三种猛禽两两间的潜在适宜栖息地面积存在显著差异（F=484, p<0.01），林雕面积最小，约为黑鸢面积的36%。白鹇的潜在适宜栖息地面积为1155±795 km²，白颈长尾雉为1141±103 km²，环颈雉为870±80 km²。三种雉类间存在显著差异（F=10, p<0.01），白鹇与白颈长尾雉无显著差异（p>0.05），但两者均显著大于环颈雉（p<0.01）。

3.3 三种雉类在猛禽潜在适宜栖息地内的分布格局

在林雕的潜在适宜栖息地内，三种雉类的分布面积比例存在显著差异（χ²=55.05, p<0.01），每对之间差异均显著（p<0.01）。在黑鸢的潜在适宜栖息地内，三种雉类分布面积比例存在显著差异（χ²=39.65, p<0.01），白鹇与白颈长尾雉无显著差异（p>0.05），但两者均显著大于环颈雉（p<0.01）。在蛇雕的潜在适宜栖息地内，同样存在显著差异（χ²=28.61, p<0.01），白鹇与白颈长尾雉无显著差异（p>0.05），但两者均显著大于环颈雉（p<0.01）。总体而言，白鹇在三种猛禽潜在适宜栖息地内所占面积比例最高。

3.4 三种猛禽在雉类潜在适宜栖息地内的分布格局

在白鹇的潜在适宜栖息地内，三种猛禽的面积比例存在显著差异（χ²=63.66, p<0.01），黑鸢和蛇雕的比例均显著高于林雕（p<0.01），且黑鸢的比例显著高于蛇雕（p<0.05）。在环颈雉的潜在适宜栖息地内，三种猛禽比例也存在显著差异（χ²=55.32, p<0.01），黑鸢和蛇雕的比例均显著高于林雕（p<0.01），但黑鸢与蛇雕之间无显著差异（p>0.05）。在白颈长尾雉的潜在适宜栖息地内，同样存在显著差异（χ²=61.42, p<0.01），黑鸢和蛇雕的比例均显著高于林雕（p<0.01），黑鸢与蛇雕之间无显著差异（p>0.05）。总体而言，黑鸢在三种雉类潜在适宜栖息地内所占面积比例最高。

3.5 猛禽与雉类之间的空间生态位重叠

所有猛禽-雉类对的Schoener's D值均高于0.6，表明空间生态位重叠程度较高。在猛禽中，蛇雕与雉类的平均重叠度最高（0.698），其次为黑鸢（0.692）和林雕（0.647）。在雉类中，环颈雉与猛禽的平均重叠度最高（0.700），其次为白鹇（0.675）和白颈长尾雉（0.662）。

四、讨论与结论

讨论部分总结： 研究表明，不同猛禽对人类干扰的敏感性存在差异。林雕对道路距离最为敏感，偏好原始森林栖息地，其受限分布反映了对人为活动和栖息地类型的敏感性。黑鸢适应性极强，受人类活动影响较小，发达的水系可能为其提供潜在适宜栖息地。蛇雕的斑块状分布可能与其对特定半开放混交林的依赖以及对人为干扰的回避有关。三种猛禽虽在空间上重叠，但食性差异（林雕主食树栖哺乳动物、蛇雕专攻蛇类、黑鸢有食腐习性）可能缓解了资源竞争。对于三种雉类，白鹇分布广泛，耐受性强，在群落中占优势地位；环颈雉围绕农田呈斑块状分布，与白鹇和白颈长尾雉存在空间分化；白颈长尾雉作为国家一级保护动物，与白鹇栖息地高度相似，可能面临来自白鹇的空间竞争压力。三种雉类可能通过空间生态位分化实现共存。在猛禽的适宜栖息地内，白鹇占比最高，这可能源于其作为当地优势种的广泛生态位和高耐受性。在雉类的适宜栖息地内，黑鸢占比最高，这与黑鸢广泛的栖息地适应性一致，同时也反映出其作为雉类潜在捕食者的角色。相比之下，林雕与雉类的空间关联最弱，降低了其作为雉类潜在捕食者的可能性。研究认为，竞争和捕食关系在群落构建中发挥重要作用，猛禽作为顶级捕食者对维持群落结构稳定至关重要。在物种保护方面，应优先保护林雕的核心原始林区并严格控制道路密度；对白颈长尾雉需保护阔叶林和混交林，恢复破碎化栖息地连通性，并加强反盗猎执法。

研究结论翻译： 本研究为物种分布格局背后的生态过程提供了定量证据，得出以下结论：首先，物种分布模式反映了猛禽与雉类之间的空间关系，揭示了它们在生态系统中的各自生存策略和功能作用。其次，猛禽作为顶级捕食者可能对雉类施加捕食压力，但雉类已在动物群落中发展出多样的适应策略和生态位分化以减轻这种压力。第三，生物多样性保护策略需要考虑物种间的相互依存关系，确保措施既能保护特定物种，又能维持群落结构的完整性和生态平衡。