《Ecosystems》：Dieback Disease Increases Short-Term Spatial Heterogeneity and Litterfall Inputs in Forests Dominated by a Long-Lived Foundation Species
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凋落物（litterfall）是连接植被动态、碳通量与养分循环的关键生态系统过程，可能受到病害的显著改变。然而，病害对凋落物产量及其空间分布的影响仍未得到充分认识。研究人员研究了枯萎病（dieback disease）对由易感基础树种（foundation s
凋落物（litterfall）是连接植被动态、碳通量与养分循环的关键生态系统过程，可能受到病害的显著改变。然而，病害对凋落物产量及其空间分布的影响仍未得到充分认识。研究人员研究了枯萎病（dieback disease）对由易感基础树种（foundation species）贝壳杉（Agathis australis，kauri）主导的森林中叶凋落物（leaf litterfall）的影响。利用来自不同演替阶段（successional stage）和病害严重程度样地的叶凋落物数据及树木定位图，研究人员参数化了一个空间显式贝叶斯逆模型（spatially explicit Bayesian inverse model），以估算八个焦点物种（focal species）的物种特异性叶凋落物产量与扩散，并将其表达为树木大小、距树干距离和病害严重程度的函数。贝壳杉个体水平的凋落物最初随病害严重程度增加，但在冠层严重丧失后急剧下降。由于贝壳杉在林分中的优势地位，林分水平的凋落物产量在所有演替阶段均与贝壳杉个体水平的病害效应相呼应。平均而言，健康林分的产量比发生枝条枯萎病的林分低129.2 g m?2 year?1，而比冠层严重枯死的林分高142.7 g m?2 year?1。贝壳杉独特的凋落物扩散模式驱动了凋落物分布的空间异质性，而其在林分水平的凋落物优势并非源于较高的个体生产力，而是源于结构上的优势，这一特征进一步放大了上述空间异质性。随着演替的推进贝壳杉优势度增加，枯萎病诱发额外的叶片脱落，林分水平的异质性和养分输入的空间变化随之增强。这些发现凸显了贝壳杉枯萎病可能通过改变凋落物输入进而重构养分循环和未来演替轨迹，强调管理策略需关注超出树木死亡本身的生态影响。
多病原诱导的病害与虫害是森林生态系统中重要的生物干扰，可改变林分结构和关键生态过程。凋落物作为连接植被动态、碳通量及养分循环的关键通路，其产量和空间分布很可能受到病害的显著影响，但相关认识仍然不足。在受威胁的基础物种中，新西兰贝壳杉（Agathis australis）是一种极为长寿、高大的优势针叶树，其难降解且营养贫乏的凋落物形成深层有机层，塑造了酸性、干旱、养分低的土壤环境，进而过滤出一套特有的林下植物群落。由土传卵菌（soil-borne oomycete）Phytophthora agathidicida引起的贝壳杉枯萎病（kauri dieback）可侵染所有龄级树木，导致冠层稀疏、枝枯、根颈腐烂直至死亡。然而，贝壳杉枯萎病对凋落物这一生态系统过程的影响此前研究甚少。为填补这一空白，研究人员利用不同演替阶段和病害严重程度的固定样地，开展了一项空间显式凋落物模型研究，旨在回答以下问题：贝壳杉枯萎病严重程度如何影响个体水平叶凋落物产量；贝壳杉与非贝壳杉物种在凋落物产量和扩散上存在何种差异；林分水平叶凋落物产量如何受枯萎病影响；种间变异如何在植被演替梯度上塑造林分凋落物产量与空间分布。
该研究在原位收集叶凋落物数据并定位所有树木的基础上，发展并拟合了一个空间显式贝叶斯逆模型（spatially explicit Bayesian inverse model），反演各物种的叶凋落物产量和扩散参数。结果显示，贝壳杉个体凋落物产量随病害发展呈先升后降的轨迹；贝壳杉的优势地位使这种个体效应放大到林分尺度，且在各演替阶段一致。同时，贝壳杉的凋落物扩散高度集中，形成局部热点；其林分凋落物主导性来自树木结构优势而非个体生产力。随着演替推进和病害加剧，林分凋落物空间异质性增强，进而可能改变养分循环和未来演替动态。
研究地点位于新西兰奥克兰大区的Te Wao Nui o Tiriwa/Waitākere Ranges（36°53′至37°03′N，174°27′至174°34′E）。研究人员在六个40 m × 50 m永久样地中进行研究，样地覆盖早、中、晚三个演替阶段以及早期症状和晚期症状两个病害阶段。2021至2024年开展植被调查，记录所有个体的胸径（diameter at breast height, DBH）、物种、坐标，并对贝壳杉按1至5级冠层健康评分（canopy health score）评估病害严重度。2023年11月至2024年10月每月收集凋落物，使用1 mm和4 mm筛分拣，将叶凋落物进一步分为形态种，最终选取八个出现频率足够的焦点物种。随后构建对数正态分布假设下的贝叶斯逆模型，将陷阱内物种叶凋落物质量表达为源树DBH、距离、冠层健康评分、筛网尺寸、季节协变量、空间潜在变量和偏移项的函数，并用Hamiltonian Monte Carlo采样进行参数估计。此外，通过反事实模拟将每个样地内所有贝壳杉设定为不同健康评分，评估林分尺度产量对病害严重度的响应。
研究结果如下：
**总凋落物产量（Total Litterfall Production）**：通过12个月的连续凋落物收集与分拣，研究人员测得平均年总凋落物为447.0 ± 212.9 g m
?2 year
?1，其中叶凋落物平均为203.0 ± 113.7 g m
?2 year
?1。贝壳杉叶凋落物在所有样地中占叶凋落物总量的50%以上，仅早期演替、晚期症状样地中占26.5%，表明贝壳杉对凋落物输入的强大主导作用。
**贝壳杉枯萎病对个体水平叶凋落物产量的影响（Effect of Kauri Dieback on Tree-Level Leaf Litterfall Production）**：基于拟合模型对个体产量的预测，贝壳杉的叶凋落物产量随病害严重度先增后降：健康冠层到疏薄阶段产量中等增加，到枝条枯死阶段指数式升高，而严重冠层枯死时因剩余叶片极少而急剧下降。例如，胸径100 cm的贝壳杉，其下方月凋落物产量分别为健康0.42 g m
?2、冠层疏薄1.12 g m
?2、枝条枯死8.36 g m
?2、严重枯死0.07 g m
?2。这说明枯萎病驱动的落叶在早期形成脉冲式输入，最终随冠层崩溃而枯竭。
**物种特异性叶凋落物产量与空间扩散格局（Species-Specific Litterfall Production and Spatial Dispersal Patterns）**：通过物种特异性扩散核（dispersal kernel）的比较，八个焦点物种表现出三类格局：第一类是窄型扩散核，仅贝壳杉具有，大部分叶凋落物落在距树干5 m以内；第二类在距源树约3 m处出现峰值后逐渐下降，见于Knightia excelsa、Kunzea ericoides、Myrsine australis和Pseudopanax crassifolius；第三类则扩散平坦、峰值不明显、衰减缓慢，包括Coprosma arborea、Dacrydium cupressinum和Phyllocladus trichomanoides。同时，个体生产力在不同物种间差异很大，贝壳杉的峰值产量高于部分针叶树，但低于若干阔叶树。
**模拟贝壳杉枯萎病严重度梯度上的林分凋落物产量（Stand-Level Litterfall Production Across a Simulated Kauri Dieback Severity Gradient）**：通过反事实模拟将样地内所有贝壳杉统一设定为健康（评分1）、枝条枯死（评分3）或严重枯死（评分4），林分年凋落物产量在枝条枯死情景下最高，健康情景次之，严重枯死情景最低。各样地平均而言，由健康转为枝条枯死时林分增产129.2 ± 38.1 g m
?2 year
?1，而由枝条枯死转为严重枯死时减产142.7 ± 41.9 g m
?2 year
?1。这种个体尺度模式成功传递到林分尺度，且在所有演替阶段均成立。
**不同演替阶段林分的叶凋落物空间分布（Spatial Distribution of Leaf Litterfall Across Stands of Varying Successional Stages）**：利用实际样地树木位置、大小和冠层健康数据预测年凋落物空间分布，结果显示凋落物沉积在树木密度高以及大型贝壳杉周围形成显著热点，尤其当贝壳杉表现出枝条枯死症状时；含有较多非贝壳杉物种的样地则表现为更扩散的凋落物分布。晚期症状样地中热点较少且总凋落物较低，早期演替、晚期症状样地产量最低，而中期演替、早期症状样地产量最高。
讨论部分指出，贝壳杉枯萎病诱导的凋落物先增后减过程在个体和林分尺度上一致，且不受演替阶段缓冲；这种短期的凋落物脉冲可能通过增加资源可用性和激发效应加速分解，并因叶片脱落前养分重吸收减少而提高凋落物养分含量，从而暂时改变土壤养分输入。贝壳杉的局域扩散模式是林分尺度空间异质性的主要驱动力，而其林分凋落物优势源于结构优势而非高个体生产力。在成熟林中，贝壳杉的结构优势随演替增强，加上病害诱导的落叶，使林分凋落物分布更不均。若不采取管理，随贝壳杉死亡和冠层崩溃，必然形成持续的养分输入空洞，并可能促进被子植物生长，改变长期演替轨迹。
研究结论部分翻译如下：研究结果表明，贝壳杉枯萎病最初通过胁迫诱导落叶使叶凋落物增加，随后随着冠层严重落叶而急剧减少。由于贝壳杉的优势地位，这些个体水平效应在林分尺度上放大，并在整个演替过程中保持一致，表明由凋落物介导的养分循环在整个演替谱系中均易受病害影响。凋落物动态的改变很可能影响土壤养分有效性，并可能促使群落转向被子植物优势，进而影响贝壳杉林的长期演替轨迹。物种间凋落物扩散的差异，尤其是贝壳杉独特的扩散模式，驱动了凋落物分布的空间异质性。成熟林中贝壳杉结构优势度的增加以及枯萎病诱导的落叶，进一步加剧了林分尺度凋落物分布和养分输入的不均匀性。综上，贝壳杉枯萎病不仅改变树木存活，还深刻改变生态系统过程，凸显了管理策略需同时兼顾病害扩散及其级联生态效应。
