木材类型影响欧洲森林树木对夏季反复出现的炎热干旱水分亏缺的响应

《European Journal of Forest Research》：Wood type influences tree responses to recurring hot and dry summer tree water deficits across European forests

　　

摘要专业翻译 日益频繁的夏季干旱正在加剧欧洲森林的茎干脱水，制约树木生长与恢复力。即使轻微的水分相关胁迫也能抑制树木生长，尽管其影响具有物种特异性。树木水分亏缺（Tree water deficit，TWD），一种由干旱期间径向茎干收缩推导出的度量指标，可反映茎干水分状态，并可作为树木所经历的生理干旱胁迫的代理指标。研究人员利用代表欧洲130个森林样地、29个树种的2003年至2018年间的高分辨率树木直径测量记录（dendrometer measurements），考察了夏季TWD时段长度与其同年内复发频率、TWD强度、气候因子及木材类型（即管胞型针叶树、环孔材或散孔材解剖结构）之间的关系。更大程度的不完全补水——以TWD时段内最高最小TWD（TWDmin）为指标（针叶树和环孔材树种预期响应增加70%，散孔材树种预期响应增加42%）——加之更暖的温度（所有木材类型预期响应增加44%）和更强的干旱，共同延长了TWD时段的长度。然而，TWD时段的复发仅在散孔材树种中增加了同年内后续TWD时段的长度（预期响应增加12%）。研究结果表明，木材类型及其相关的功能性状影响树木对反复出现的茎干脱水时段的响应。散孔材树种对反复TWD时段更高的敏感性提示，木材解剖结构可能在决定树种如何应对日益频繁的夏季干旱方面发挥重要作用。

论文解读

一、研究背景与问题

气候变化显著增加了全球范围内干旱及其他干扰的发生频率，欧洲地区尤为突出。干旱胁迫会降低树木生产力、削弱其对病虫害的防御能力，并增加森林火灾的易感性。除极端干旱外，轻度干旱事件频率的增加同样能显著降低森林生长和碳汇强度，给林业产业带来经济损失并削弱生态系统服务功能。

传统研究多采用年分辨率的树木年轮宽度数据来评估树木对干旱胁迫的生长响应，难以观测生长季内树木的季节性行为及频繁干旱胁迫时段的影响。自动树木直径记录仪（dendrometer）能够在微米尺度上以高时间分辨率记录茎干直径变化，从而揭示茎干脱水与补水动态。树木水分亏缺（TWD），定义为当前茎干半径与先前最大半径之差，由干旱引起的可逆性茎干收缩所致，已被提出作为树木干旱胁迫的良好指示指标。当大气蒸发需求增加而土壤水分可利用性下降时，树木可能无法完全补充茎干水分储备，TWD持续为正，进入茎干收缩期。在TWD时段内，依据零生长概念，树木几乎无法生长。

然而，TWD时段的长度及其在同一年内的复发如何受木材类型影响，目前研究尚不充分。不同木材类型——针叶树（管胞型木质部）、环孔材和散孔材阔叶树——在水力策略、水分传输能力和补水能力上存在差异，可能导致其对反复干旱胁迫的响应模式不同。因此，本研究旨在利用欧洲大规模数据集，回答两个核心问题：（a）木材类型如何影响TWD时段长度对气候条件的响应？（b）TWD时段的复发是否会增加不同木材类型的TWD时段长度？

二、研究内容与主要结论

研究人员利用来自欧洲130个森林样地、693棵树木（涵盖29个树种）的高分辨率树木直径记录数据，时间跨度为2003年至2018年，分析了夏季（6月至8月）TWD时段长度与TWD强度、气候因子（温度、标准化降水蒸散指数SPEI）、木材类型及TWD时段年内复发之间的关系。

研究得出以下主要结论：TWD时段长度受TWD_min（时段内每日最小TWD的最高值，反映夜间补水后残余亏缺的最大程度）影响最大，其次为温度和木材类型。在参考条件下，针叶树单个TWD时段的预期长度为7.46天，环孔材比针叶树低16%，散孔材比针叶树低33%。TWD_min每增加一个标准化单位，针叶树和环孔材的TWD时段长度预期增加70%，散孔材增加42%，表明针叶树和环孔材对TWD强度的响应更为敏感。温度每增加一个标准化单位，所有木材类型的TWD时段长度平均增加44%，且木材类型间无显著差异。温度与SPEI的交互作用显著，干燥炎热条件会进一步延长TWD时段。TWD时段复发对整体TWD时段长度无显著影响，但木材类型与复发的交互作用显著：仅散孔材树种在TWD时段复发增加时出现时段延长（预期增加12%），且该效应在更热更干的条件下更为明显。

三、关键技术方法

研究使用了来自COST DenDrought2018倡议的欧洲树木直径记录数据，涵盖10个品牌、14种型号的树木直径记录仪，时间分辨率为5至60分钟。气候数据采用E-OBS日温度数据（经海拔校正）和SPEIbase月度标准化降水蒸散指数。茎干直径变化时间序列经treenetproc R包处理，依据零生长概念分离出生理生长和水分相关组分（TWD）。TWD时段定义为TWD持续大于零至少120小时（5天）的区间，并进行了72小时和168小时阈值的敏感性分析。统计分析采用负二项广义线性混合效应模型（GLMM），以对数链接函数估计，固定效应包括TWD_min、温度、SPEI、木材类型及TWD时段复发及其交互作用，随机效应为嵌套于样地内的单株树木及测量年份。

四、研究结果

TWD强度和气候因子对TWD时段长度的影响

TWD时段内最高TWD_min对所有木材类型的TWD时段长度影响最大，但对散孔材的影响相对较弱。TWD_min反映树木夜间补充茎干水分储备的能力，高值表示补水受限、干旱胁迫水平较高。结果表明，更长的TWD时段往往伴随着更严重的茎干收缩。在所评估的气候变量中，TWD时段内最高温度最能解释时段长度，且各木材类型响应一致，表明大气驱动因子是茎干收缩和树木胁迫的主要诱因。温度效应在更干旱条件下被加剧（温度×SPEI交互作用显著），低SPEI反映气候性水分亏缺，可能降低土壤水分可利用性并限制根系吸水。

木材类型对TWD时段长度的影响

三种木材类型对TWD强度和复发的响应存在差异。针叶树经历略长的TWD时段，因其具有较大的内部储水能力但木材导水率较低，夜间补水能力受限。环孔材对TWD_min增加的响应与针叶树相似，这一模式在排除南纬45°以下较干热样地后依然稳健。散孔材树种对TWD时段复发的敏感性最高，其TWD时段长度随复发次数增加而延长，提示散孔材树种在反复干旱胁迫下可能积累更大的水分亏缺效应。复发与TWD时段起始日历月份的相关系数在散孔材中较弱（r=0.34），在环孔材（r=0.58）和针叶树（r=0.55）中为中等，表明复发与季节时机的关联仅为部分相关。

五、讨论与结论

讨论部分指出，TWD时段长度和复发对茎干生长的影响取决于其发生时机，尤其是是否处于木材形成期。茎干直径生长发生在相对较短的时间窗口内，对水分亏缺高度敏感。若不利环境条件发生在茎干生长高峰期（约夏至前后）之前或之后，对当年累积生长的后果未必严重。例如，2018年欧洲热浪因发生在多数样地主要生长季之后，整体上并未如预期那样严重损害茎干径向生长，但区域生长损失仍可能因热浪期间或后续遗留效应而严重。

研究结论表明，木材类型及其相关的功能性状影响树木对反复茎干脱水时段的响应。针叶树因较大的内部储水能力和较低的导水率，经历更长的TWD时段。环孔材对TWD强度的响应与针叶树类似，可能与其木质部水力特性相关。散孔材树种对反复TWD时段表现出更高的敏感性，TWD时段长度随复发而增加，提示木材解剖结构可能在决定树种如何应对日益频繁的夏季干旱方面发挥重要作用。该研究首次在大陆尺度上分析了TWD时段长度、复发及木材类型的影响，为理解树木季节性水平衡的主要控制因子提供了新视角，对预测气候变化背景下欧洲森林的脆弱性和恢复力具有重要意义。