《Methods in Ecology and Evolution》：An integrated model of territory occupancy and mark-recapture data for estimating spatial variation in survival
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生存率的空间变异对于理解种群动态和指导保护至关重要。然而，评估这种变异是困难的，因为进行此类推断所需的标记重捕（capture-mark-recapture, CMR）数据必须在大的空间范围内收集，这很少可行。相比之下，领域占据（territory occup
生存率的空间变异对于理解种群动态和指导保护至关重要。然而，评估这种变异是困难的，因为进行此类推断所需的标记重捕（capture-mark-recapture, CMR）数据必须在大的空间范围内收集，这很少可行。相比之下，领域占据（territory occupancy, TO）数据通常在空间上丰富且广泛可获得，但它们不能直接提供关于个体生存的信息。研究人员开发了一个整合CMR和TO数据的模型。该模型将位点水平的占据动态（由位点持续和定殖概率控制）与领域持有者的生存联系起来，使得两种数据源能够共同为生存率的时空变异提供信息。一个可估计的缩放参数（κ）允许容纳由繁殖扩散或替代定殖动态引起的确定性占据-生存关系的潜在违反。研究人员使用模拟在不同生存情景（恒定、空间、时空）、生活史和CMR检测概率下评估了模型，并评估了当确定性占据-生存关系被违反时估计量的稳健性。研究人员将该模型应用于匈牙利长期游隼（Falco peregrinus）数据，评估了捕食者（雕鸮）的存在和农田比例对生存的影响。使用整合模型估计的生存率在所有模拟情景中显示出可忽略的偏差和良好的覆盖率，同时相对于仅用CMR的分析大幅提高了精度。精度增益在空间回归系数（高达80%）和时间标准差参数（高达88%）上最大；增益随模型复杂度的增加和检测概率的降低而增加。当确定性占据-生存关系被违反时，κ充分吸收了差异并防止了生存估计的偏差。在案例研究中，整合显著提高了时空生存估计的精度，并揭示了与雕鸮存在的负相关和与农田比例的正相关。研究人员的新整合模型通过利用数据源间的共享信息，改进了生存率时空变异的估计，将空间显式的人口统计推断扩展到仅依靠CMR数据不足的系统，从而允许在更广泛的应用中进行空间生存推断。
**论文解读：整合领域占据与标记重捕数据估计生存率空间变异**
**1. 研究背景与问题**
生存率估计是种群生态学的核心目标，而其时空变异对于理解种群动态和制定管理决策至关重要。然而，评估生存率的空间变异需要大量的个体标记和重捕数据，这些数据往往难以在大的空间范围和时间尺度上收集，导致CMR数据样本量有限、空间覆盖不足。相比之下，领域占据（TO）数据记录离散繁殖领域是否被占据，不依赖个体识别，易于收集且空间信息丰富，但无法直接提供个体存活信息。动态占据模型中的位点持续概率虽与个体生存相关，但无法区分存活、繁殖扩散和替代定殖等过程。因此，研究人员开发了整合模型，将CMR和TO数据结合，以利用两者的互补优势，实现对生存率空间变异更精确的估计。
**2. 研究目标与模型概述**
研究旨在建立一个整合模型，通过将TO数据中的位点持续概率表达为领域持有者生存率和定殖概率的函数，将个体水平生存与位点水平占据动态联系起来。该模型允许CMR和TO数据在联合似然中共同提供信息，并引入了可估计的缩放参数κ，以缓冲当确定性占据-生存关系因繁殖扩散或替代定殖动态而失配时产生的偏差。研究通过模拟评估模型在不同生存情景、生活史和检测概率下的表现，并应用于匈牙利游隼的长期监测数据。
**3. 研究方法**
研究采用贝叶斯MCMC方法在Nimble软件中拟合模型（R版本4.5.2）。模拟研究1设置了恒定、空间、时空三种生存结构，长寿命与短寿命两种生活史，以及低与高两种CMR检测概率共12个情景，每个情景模拟500个数据集（共6000个），并比较整合模型与仅CMR模型的偏差、覆盖率和精度。模拟研究2引入繁殖扩散和救援效应改变，检验κ在避免生存估计偏差中的作用。案例研究使用匈牙利游隼1997–2023年的146个繁殖领域和893只环志个体的重捕与回收数据，采用多状态CMR模型，协变量包括领域周围2 km内雕鸮（Bubo bubo）繁殖领域是否存在，以及领域内（巢周围4 km缓冲区）农田比例。
**4. 结果**
**4.1 模拟研究1：不同生存结构下整合模型的偏差、覆盖率和精度增益**
整合模型在所有模拟情景中均准确恢复了数据生成值，生存参数（恒定情景的均值、空间情景的截距、时空情景的超均值）的偏差低于2%，覆盖率接近95%。空间回归系数偏差可忽略，覆盖率略低（89%–95%）。时空模型的时间标准差估计有轻微正偏差（3%–13%），但仅CMR模型也存在，且覆盖率接近名义水平。κ在定义上为1时，估计偏差在低检测下为1%–7%，覆盖率超过95%。精度增益随模型复杂度增加而增大：恒定模型中增益微弱（0%–4%），空间模型中回归系数精度提高49%–73%（高、低检测），时空模型中回归系数精度提高55%–80%，时间标准差提高47%–88%，年生存估计提高31%–46%。短寿命物种在低检测下增益略大。
**4.2 模拟研究2：缩放参数κ在确保无偏生存估计中的作用**
当存在繁殖扩散、救援效应或两者同时改变占据-生存失配时，不含κ的模型生存估计偏差随失配程度近似线性增加，而包含κ的模型显著降低了偏差。κ的估计值与预期相符：随扩散概率增加而减小（<1），随救援效应增强而增大（>1），且κ不区分具体机制，仅吸收失配。
**4.3 案例研究：匈牙利游隼生存率的空间格局**
整合模型估计的平均繁殖者生存率为0.772（95% CRI: 0.69, 0.85），与仅CMR模型（0.779）相似但精度提高39%。年存活率估计在早年年份（1997–2008）精度提高约50%，后期提高约30%。雕鸮存在与游隼生存呈负相关的后验概率为82%（系数?0.07，95% CRI: ?0.22, 0.07），农田比例与生存呈正相关的后验概率为86%（系数0.07，95% CRI: ?0.05, 0.19），两个空间系数的精度分别提高42%和71%。领域特异生存率范围0.68–0.8，最低值出现在有雕鸮且农田比例低的领域。κ估计为3.42（95% CRI: 2.27, 4.96），显著大于1，表明存在强救援效应。
**5. 讨论与结论**
整合模型显著提高了生存率时空变异的估计精度，尤其对空间回归系数和时间标准差等难以估计的参数增益最大，且不牺牲统计准确性。与仅CMR模型相比，该模型利用TO数据中自然的空间信息，扩展了空间显式人口统计推断的适用范围。κ参数在模型假设被违反时有效防止偏差，建议默认包含。案例研究揭示了雕鸮存在对游隼生存的潜在负面影响及农田比例的正面影响，并生成领域特异生存地图，可用于保护优先排序。模型可进一步扩展至不完全检测、生产力数据整合、空间随机效应等方向。研究结论为：通过连接位点持续动态与个体生存，所提出的模型将时空生存推断扩展到标记样本有限但领域占据数据可得的系统，从而扩大能够可靠估计生存空间异质性的物种和种群范围，并为空间保护提供见解。
