伊比利亚淡水鱼类25年占有度与生态位动态：功能性状关联及生物同质化证据

《Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems》：Occupancy and Niche Dynamics of Iberian Freshwater Fish Across 25?Years

　　

全球变化正在重塑生物群落，导致群落组成、物种分布和物种实际生态位（realized niche）的变化。这些过程在淡水生态系统中尤为重要，因为淡水生态系统的脊椎动物衰减尤为严重，且其扩散天然受流域限制。研究人员利用伊比利亚半岛204个采样位点的数据（其中大多数位于北部地区，特别是巴斯克地区和加泰罗尼亚），量化了2001?2010年和2015?2024年间淡水鱼类物种占有度（occupancy）、实际生态位及其与物种性状关系的时序变化。研究人员结合了监测数据、环境变量、物种性状和多种补充性统计方法，包括组内离群均值指数（within outlying mean index, WitOMI），该排序方法可量化边缘度（marginality）和宽度（breadth）等生态位指标。两个时期之间未检测到物种平均占有度或生态位参数的显著变化。然而，这种表观稳定性掩盖了物种特异的动态：占有度的增加出现在快速生活史物种中；生态位边缘度的下降主要与栖息地泛化种、低繁殖力但繁殖季节长的物种相关；而生态位宽度的变化仅与杂食性和身体延长程度呈微弱的负相关。总体而言，研究结果表明伊比利亚淡水鱼类群落出现了适度的重组，其驱动力是泛化种的扩张和特化种的衰退。这些趋势与持续进行的生物同质化过程一致，并突显出整合物种分布、生态位动态和功能性状以更好地理解生物多样性对全球变化的响应，以及为保护规划和适应性管理策略提供信息的重要性。

全球变化正以前所未有的速度和幅度重塑生物群落，物种分布和生态位随之发生动态调整。淡水生态系统受人为压力影响尤为严重，脊椎动物多样性丧失速率超过陆地与海洋环境，而淡水鱼类的扩散能力受限于流域隔离，对栖息地破碎化和气候变化高度敏感，因此成为评估人为影响的良好指示类群。伊比利亚半岛拥有独特的、富含地方性物种的淡水鱼类区系，同时也是全球气候变化最脆弱的区域之一，其河流受到筑坝和外来种引入的强烈干扰，是研究物种占有度与生态位长期动态的理想区域。然而，现有长期监测数据在空间和时间上分布不均、整合困难，制约了对鱼类群落变化趋势的准确认识。为此，研究人员利用覆盖伊比利亚半岛204个采样位点的鱼类群落数据，量化了2001?2010年与2015?2024年两个时期之间的物种占有度变化、实际生态位变化及其与功能性状之间的关系。多数采样位点位于半岛北部，尤其是巴斯克地区和加泰罗尼亚；数据来源包括REFCON监测网络、西班牙淡水鱼类图谱和RivFishTime数据库，并采用标准化电捕调查。研究人员共获得46个本地种和18个非本地种，物种鉴定名称经过最新分类修订并校正了历史记录中的命名不一致问题。环境变量收集涉及气候、地形、土地利用和人为压力等因素，经相关性筛选和方差膨胀因子检验后保留10个预测变量用于生态位刻画，包括水流量、海拔、人工土地利用、农业土地利用、自然土地利用、年降水总量、年平均温度、人类足迹、水坝数量和水库总库容；另收集了15个形态、营养、繁殖和栖息地利用功能性状，缺失值按属或科均值插补。统计方法上，研究人员采用线性混合模型（linear mixed model, LMM）和广义线性模型（generalized linear model, GLM）分析占有度变化，采用组内离群均值指数（within outlying mean index, WitOMI）分解两个时期的生态位子空间，并借助冗余分析（redundancy analysis, RDA）和多模型选择评估功能性状对占有度及生态位变化的解释力；同时，基于广义随机棋盘分层抽样（Generalized Random Tessellation Stratified, GRTS）设计进行空间平衡子采样，以检验结果的稳健性。

研究结果显示，本地物种在流域区尺度上的平均占有度显著高于非本地物种，但两个时期之间未检测到平均占有度的显著变化，且该模式在各流域区中总体一致。然而，这一平均水平的稳定掩盖了强烈的物种特异分异。在物种水平上，占有度下降最明显的包括本地种Parachondrostoma miegii、Luciobarbus graellsii和Anguilla anguilla，以及非本地种Carassius auratus、Cyprinus carpio和Oncorhynchus mykiss，其中后两者达到显著水平；占有度增加最显著的则为本地但被大量转移的Gobio lozanoi、Barbatula sp.以及非本地入侵种Pseudorasbora parva。生态位分析方面，排序前两轴解释了70.3%的变异，年降水总量、人类足迹和海拔是最主要的环境梯度，区分了受人为影响的下游河段物种与上游保存较好河段物种。两个时期之间物种平均生态位边缘度和生态位宽度均无显著变化，但非本地种在两个时期均占据更低的边缘度；同种物种在两时期的边缘度和宽度均高度相关，但部分物种出现明显位移，例如G. lozanoi的生态位宽度增加，而Salmo salar的边缘度增大，反映其向更下游、更受人为影响的生境收缩。性状关联分析表明，占有度增加与短寿命和低临界热最大值（critical thermal maximum, CT_max）相关；生态位边缘度下降主要出现在栖息地泛化种以及低繁殖力但繁殖期长的物种中；生态位宽度变化仅与杂食性和体形延长程度存在微弱负相关。RDA模型解释了21.1%的占有度与生态位变化总变异，表明功能性状确实在物种对全球变化的响应中发挥着可检测的作用。

讨论指出，平均占有度稳定的表象实为群落重组的结果：本地物种种群下降可能由水文改变、人为压力增大和与外来种的生物互作驱动，而非本地物种的衰退则可能源于历史上引入失败或依赖人工放流维持的遗留效应。生态位参数在两时期之间的高相关性表明物种在一定程度上表现出生态位保守性，但泛化种和长繁殖期物种的优势进一步支持快速生活史策略在扰动环境中的适应性。数据限制方面，监测站点在空间上偏重北部流域和较小河流，较低密度的稀有种可能被低估，且分析基于两个时间窗口而非连续时间序列，因此结果应视为近期变化的快照而非长期趋势的全貌。研究还强调，当前监测体系分散、协调不足，亟需统一的数据标准和共享框架。研究结论认为，伊比利亚河流淡水鱼类群落在过去25年中发生了分类学和功能上的重组：能够耐受多变和人为改变条件的泛化种及快速生活史物种正在扩展分布范围，而特化种衰退或局限于边缘环境；这一过程符合全球淡水生态系统中普遍出现的生物同质化模式，即区域间生态差异因本地敏感种丧失和非本地耐受种扩散而被削弱。本研究整合物种分布、生态位动态与功能性状的多维分析框架，不仅揭示了物种在何处丧失或获得，还解释了这些变化产生的原因，为预测未来环境加速变化下的生物响应以及制定有效的保护和管理措施提供了更为坚实的科学基础。