《Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems》：Persistent Hotspots and Seasonal Habitat Use of Indo-Pacific Bottlenose Dolphins (Tursiops aduncus) in an Urban Marine Protected Area
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理解野生动物分布对于识别关键栖息地、监测对环境变化的响应以及制定保护策略至关重要。本研究利用长期目击数据（1993—2020年）和广义加性模型（GAM），量化并描述了南澳大利亚城市化阿德莱德海豚保护区（ADS）内印太瓶鼻海豚（Tursiops aduncus）
理解野生动物分布对于识别关键栖息地、监测对环境变化的响应以及制定保护策略至关重要。本研究利用长期目击数据（1993—2020年）和广义加性模型（GAM），量化并描述了南澳大利亚城市化阿德莱德海豚保护区（ADS）内印太瓶鼻海豚（Tursiops aduncus）的长期时空分布特征。表现最优的GAM表明，海豚的出现受空间（经度和纬度）和时间（年份）变量的影响，且这些关系存在季节性变化。海豚的出现概率从1993年至21世纪初有所增加，并在过去十年中维持了较高的出现概率。尽管存在一定的年际变异，但未观察到明显的长期下降趋势。在ADS中识别出四个主要的海豚利用热点：Angas Inlet、North Arm、Light Passage和Outer Harbour。冬季，预测出现概率在Light Passage和Angas Inlet最高；而春季，则集中在ADS南部，特别是Angas Inlet和North Arm附近。水深（m）作为预测变量不具有统计学显著性；因此，这些分布模式可能反映了精细尺度的栖息地偏好和资源可利用性。特定区域的持续利用表明了持久的栖息地偏好，并提示这些位置具有生态重要性。然而，这些偏好的生态驱动因素仍不清楚。未来研究应侧重于精细尺度、位点特异性的数据收集，包括底栖栖息地测绘、水质监测、猎物可利用性和空间风险评估，以提高对海豚热点区域生态系统功能的理解。
研究背景与科学问题
理解物种分布的驱动因素对于评估栖息地关系和暴露于威胁的程度至关重要。物种与环境的关系是动态的，其空间分布会随时间因外部变量而发生移动、收缩、扩张和破碎化。随着沿海地区人口规模和分布的增加，土地利用的变化和海岸带城市化加剧损害了这些栖息地的生物多样性及其提供的关键生态系统服务。栖息地完整性下降和丧失可能导致物种分布的空间或时间偏移，而对较小家域具有高栖息地忠诚度的物种最易受到替代和种群下降的影响。此外，城市化可通过“同城化”过程引发野生动物群落的转变，物种要么适应新的环境压力，要么回避它们。因此，识别物种分布模式不仅是理解种群趋势和社会动态等许多生态方面的关键，还能为管理和保护举措的发展提供必要信息。
海洋哺乳动物展现重要的生态功能，理解其分布和栖息地利用对于海洋生态系统的保护和管理至关重要。海洋哺乳动物种群常呈现分布“热点”，理解这些热点的特征为基于栖息地的管理提供了机会。物种分布模型（SDMs）被广泛认为是重要的海洋空间规划工具，用于评估环境条件对物种分布的影响、评价物种栖息地的重要性、预测未调查区域的物种出现情况，并为保护和管理计划提供信息。齿鲸类物种生活在受人为威胁影响的沿海地区面临相当大的风险，但一些有韧性的物种，如瓶鼻海豚（Tursiops spp.），能在一定程度上适应并与人类共存。例如，印太瓶鼻海豚（Tursiops aduncus）常见于近岸大陆架水域（深度<100 m），栖息于海湾、泻湖和河口等区域，通常以小规模的本地化种群存在。它们利用多种栖息地类型，如海草床、沙质基质和礁石，其分布与多种生物、非生物和人为变量相关。瓶鼻海豚天然的行为可塑性使其能够适应当地生态条件，导致种群内和种群间的行为活动和分布高度可变，这很可能针对每个地理区域具有特异性。来自沿海开发活动的日益增加的人为影响可能会危及严重依赖沿海栖息地的鲸类物种的未来生存力。鉴于个体适合度和种群生存力直接与栖息地质量相关，且物种与环境的关系会随时间变化，关于海豚及其环境的位点特异性、长期数据对于识别关键栖息地至关重要，以便在这些区域实施有针对性的管理行动。
阿德莱德海豚保护区（ADS）是一个海洋保护区（MPA），历史上曾受到人类干扰和日益加剧的城市化影响，面临一系列压力，包括船只交通、栖息地改造、物理和化学污染、雨水径流、污水排放和发电站的热废水排放。尽管如此，印太瓶鼻海豚已在该区域栖息数十年。值得注意的是，过去40年间许多影响该区域的工业和活动已停止运营，导致当地环境条件显著改善。然而，各种工业仍在向河口排放污染物。ADS也是南澳大利亚受欢迎的旅游和休闲目的地，特别是在温暖月份，周边城市海岸线正面临日益增长的住宅开发压力。尽管海豚在ADS中持续存在数十年，但最近的种群数量下降表明，当前的管理和保护行动需要重新考虑。本研究旨在利用包含空间、时间和环境协变量的物种分布模型（SDMs），量化和描述ADS中印太瓶鼻海豚的长期时空分布。
主要关键技术方法
研究人员使用了1993年至2020年间沿标准调查航线进行的854次船基调查的目击数据。采用广义加性模型（GAMs）对海豚的存在/缺失数据进行建模。预测变量包括空间坐标（经度、纬度）、时间（年份、澳大利亚季节）和水深。模型选择基于赤池信息准则（AIC）和偏差解释率，并通过受试者工作特征曲线下面积（AUC）和真实技巧统计量（TSS）评估预测性能。残差的空间自相关性通过莫兰指数（Moran‘s I）和变异函数进行评估。
研究结果
3.1 调查努力量与目击记录：1993至2020年间共进行了854次调查，平均每年30.57次。海豚全年和所有季节均在研究区域内被目击到，共记录了4960次独立目击事件。秋季目击次数最多（1485次），冬季最少（1080次）。用于建模的海豚目击网格细胞总数为3241个。
3.2 GAMs：莫兰指数结果表明数据无显著空间自相关，变异函数也确认了模型成功解释了空间结构。表现最佳的GAM（GAM9）同时使用了随季节变化的空间（经纬度）和时间（年份）预测变量，解释了14.98%的偏差。该模型的AUC为0.729，TSS为0.33，表明具有中等至良好的性能和预测准确性。GAM结果显示，在所有季节中，出现概率均显著受研究区域内位置的影响，且季节性的预测海豚出现概率随时间发生了显著变化。空间变量对预测海豚出现的影响最强，有效自由度（edf）值很高（17.24至31.26，p<0.001），表明关系高度复杂。排名第二的模型（GAM1）包含了与最佳模型相同的季节特异性空间和时间平滑项，并加入了水深变量。然而，单独建模季节特异性水深（GAM12）的解释力很低，仅解释了3.1%的偏差，表现远逊于时空模型。
3.3 绘制预测概率图：由于最佳模型仅基于空间和时间预测变量，因此无法对训练数据位置以外的区域进行空间预测。预测的海豚出现概率显示，个体持续使用ADS内的相同区域（即热点）。总体而言，ADS南部地区的预测海豚出现概率较高，波特河内概率最高，而靠近圣文森特湾开阔水域的北部地区概率较低。从1993年到2020年，跨所有四个季节的高预测出现概率热点包括：花园岛北侧（Angas Inlet）、波特河的North Arm交汇处、Light Passage和Outer Harbour（河口）。检测到这些热点之间存在季节性变化。夏季，高预测出现概率通常集中在上述四个主要热点。秋季，海豚出现变得不那么分离，在Outer Harbour和Light Passage之间以及从Angas Inlet进入Barker Inlet的区域扩展。冬季，预测出现概率在Light Passage和Angas Inlet最高。春季，预测海豚出现范围收缩，主要集中在ADS南部的热点，即Angas Inlet和North Arm。
讨论总结与结论
讨论部分指出，ADS海豚表现出长期的空间稳定性，但其分布模式的生态驱动因素尚不明确。水深作为预测变量不具有统计学显著性，这可能反映了ADS内海豚分布的真实情况，但也可能与数字高程模型（DEM）在沿海区域的局限性有关。海豚的分布受多种因素影响，其空间利用高度结构化，可能受与其生物学需求相关的精细尺度生物、非生物和栖息地特征驱动。季节性分布模式可能与繁殖、觅食等生物周期以及猎物可利用性有关。ADS海豚可能表现出一定程度的“同城化”，适应了混合水平的干扰，但持续的种群数量下降和热点区域内的死亡事件提示这些热点或ADS本身可能代表一个“生态陷阱”：一个高栖息地适宜性但高人为诱导死亡率区域。研究提出了保护启示，包括建议基于识别的海豚分布关键热点进行季节性分区管理，以在预测海豚出现概率高的时期加强限制，从而在关键生物周期阶段惠及种群。研究结论强调，瓶鼻海豚已持续利用ADS数十年。结果显示海豚全年出现在ADS中，但其出现概率呈季节性波动，夏秋季高于冬春季。ADS内海豚分布的长期空间稳定性表明，海豚优先利用特定热点以满足其生物学需求（如交配/繁殖和摄食时期）。由重要生物因子驱动的季节性种群动态变化可能反映在ADS的海豚分布模式中。未来研究应致力于通过持续监测和精细尺度数据收集，更好地理解使这些关键海豚分布热点独特的生态因素。
