沿领先分布边缘扩张的暖温带褐藻 *Laminaria ochroleuca* 种群统计学与形态学：跨15°纬度和约5 °C海表温度梯度的分布中心—历史/当代边缘比较

《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》：A demographic comparison of the range-expanding kelp Laminaria ochroleuca across its leading edge

　　

海带林（kelp forests）是具全球重要性的栖息地，支撑一系列关键生态系统服务。然而，海带物种的分布、种群结构（population structure）和生态生理表现（ecophysiological performance）受温度强烈制约，近期海洋变暖趋势已与广泛的生态变化相关联。*Laminaria ochroleuca* 是一种相对暖适应的物种，分布自地中海和摩洛哥向极地方向延伸至英国和爱尔兰，近几十年来似乎响应海洋变暖而在领先分布边缘（leading range edge）增殖。研究人员沿纬度15°和平均海表温度（sea surface temperature，SST）约～5 °C的梯度，检测了 *Laminaria ochroleuca* 的种群人口统计学（population demography）和植物形态学（plant morphology），以探究分布中心（range centre）与当代/历史领先边缘种群之间生态结构的变化。与研究人员的预测相反，位于极端领先边缘（爱尔兰County Mayo）和先前公认分布边缘（英国北德文Lundy）的边缘种群，并未表现出比更南部历史分布边缘（英国Plymouth Sound）或靠近分布中心（葡萄牙Peniche）的种群更低的种群密度和/或植物大小。相反，记录到一些地点间差异：Peniche（葡萄牙）具有更高的亚冠层（subcanopy）植物密度/覆盖度以及更高的啃食/组织损伤（grazing/tissue damage），County Mayo（爱尔兰）具有更高的附生生物负荷（epiphyte loading）。*Laminaria ochroleuca* 在所有站点的海藻组合（seaweed assemblages）中均为优势且显著组分，可能发挥重要生态作用。需要在更广泛的环境条件和站点开展扩展调查与持续监测，以评估其作为沿海栖息地海洋变暖生态指示物（ecological indicator）的效用。

研究背景方面，海带物种分布于全球超过25%的海岸线，作为基础物种（foundation species）支撑生物多样性与初级生产力，并为商业和生态重要物种提供生物成因栖息地。海带物种的地理分布、种群结构和生态生理表现受温度强烈影响，因此对近期海洋变暖尤为敏感。尽管海带在沿海生态系统中作用关键，但多数物种仍缺乏可靠的种群人口统计学、生物量动态和关联生物多样性信息，限制了对海洋变暖响应的检测与预测。在东北大西洋，岩礁海岸常形成广阔海带林。*Laminaria ochroleuca* 是暖温带Lusitanian物种，分布从摩洛哥和地中海向极地方向延伸至英国西南部和爱尔兰西海岸，并在该处达到领先边缘。其领先边缘过去80年向极地移动：1948年首次记录于英国Plymouth，20世纪70年代记录于Lundy Island，2018年首次记录于爱尔兰County Mayo，位于Lundy西北约500 km。预计海洋变暖会促进 *L. ochroleuca* 在英国和爱尔兰进一步增殖和扩张，而冷适应的 *L. digitata* 和 *L. hyperborea* 预计下降、局部灭绝和范围收缩。此前缺乏跨纬度的详细种群统计学研究，阻碍追踪和预测其对海洋变暖的当前和未来响应。研究人员因此比较分布中心、历史领先边缘和当代领先边缘种群，预测边缘种群因生境较不利和/或冷适应海带竞争压力而表现出较低丰度和表现。

研究人员开展的研究覆盖东北大西洋四个地点：Peniche（葡萄牙中部，分布中心）、Plymouth Sound（英国西南，1940年代报告领先边缘）、Lundy Island（英国西南，1970年代报告领先边缘）和County Mayo（爱尔兰西北，2010年代报告领先边缘），跨约15°纬度和约5 °C平均海表温度梯度。每个地点设置两个浅水潮下带站点，调查 *L. ochroleuca* 的种群统计学和植物形态。结果显示，总体上未支持边缘种群密度或植物大小更低的预测；部分地点间差异表现为Peniche亚冠层植物密度/覆盖更高、啃食/组织损伤更高，County Mayo附生负荷更高。*L. ochroleuca* 在所有站点均为海藻组合中的优势显著组分，可能具有重要生态角色。该研究提供了检测未来变化的基线，并提示其可能作为沿海生境海洋变暖的生态指示物，但需扩大调查和持续监测。

关键技术方法方面，样本队列来自东北大西洋四个地点：Peniche（葡萄牙中部，分布中心）、Plymouth Sound（英国西南，1940年代历史领先边缘）、Lundy Island（英国西南，1970年代领先边缘）和County Mayo（爱尔兰西北，2010年代领先边缘）。每个地点选2个浅水潮下带岩礁站点，在夏季（August/September）调查。用10个1 m²样方计数冠层形成者（stipe长度 >15 cm）与亚冠层幼体（stipe长度 <15 cm）密度和覆盖；用3条25 m × 2 m带样条估算栖息地尺度覆盖；每站点采集10株冠层形成植物，测定stipe/blade长度和重量、年龄（stipe横切年轮）、附生生物量和啃食/组织损伤（半定量0–5）。统计分析采用单变量PERMANOVA（permutational multivariate analysis of variance，置换多元方差分析），检验地点及嵌套于地点的站点差异。

3. 结果
种群结构与覆盖方面，冠层形成者密度范围为3.8 ± 0.9 ind.m^?2（Peniche B）至7.2 ± 1.1 ind.m^?2（Peniche A），全体平均5.8 ± 0.3 ind.m^?2；亚冠层个体为0.7 ± 0.3 ind.m^?2（Plymouth B）至15.8 ± 2.9 ind.m^?2（Peniche B），平均4.9 ± 0.7 ind.m^?2。冠层覆盖一般为56 ± 7.7%（Lundy B）至100 ± 0%（Plymouth B），亚冠层覆盖为4.0 ± 2.2%（Plymouth B）至67.0 ± 10.8%（Peniche B）。总体而言，冠层密度和覆盖在不同地点间较可比，地点内站点间和站点内样方间变异更高。Peniche亚冠层植物密度和覆盖明显高于领先边缘地点。统计上，冠层形成者密度、亚冠层密度和亚冠层覆盖在站点间差异显著，而地点间无显著差异。

植物形态与年龄方面，stipe长度范围为27.6 ± 1.9 cm（Lundy A）至87.9 ± 6.4 cm（Plymouth B），blade长度范围为46.0 ± 5.9 cm（Mayo A）至116.7 ± 3.8 cm（Peniche A），stipe重量范围为90 ± 11 g（Lundy A）至440 ± 51.2 g（Plymouth B），blade重量范围为152 ± 22.7 g（Lundy A）至711 ± 75.3 g（Plymouth B）。仅blade长度在地点间差异显著，Peniche个体blade长度（114 ± 2.9 cm）显著大于Lundy（64.5 ± 3.6 cm）和Mayo（58.0 ± 4.3 cm），但与Plymouth（101.9 ± 4.0 cm）统计相似。从领先边缘Mayo至分布中心Peniche，blade长度有增加趋势，blade重量也有较弱趋势。stipe长度和重量在植物间及站点间高度变异，一般在Plymouth较大，Peniche和Mayo居中，Lundy最低。所有形态性状在站点间差异显著。冠层形成植物年龄范围为4.2 ± 0.2年（Mayo A）至6.9 ± 0.3年（Plymouth A），平均5.2 ± 0.2年，站点间差异显著，地点间不显著。

附生生物负荷方面，stipe相关附生生物量高度变异，从0.9 ± 0.5 g（Peniche B）至44.0 ± 14.2 g（Mayo B）。尽管Mayo A和B植物间附生负荷变异高，Mayo平均附生生物量超过其他任何地点6倍以上。

现存量、栖息地覆盖与啃食/组织损伤方面，现存量生物量跨站点变化约8倍，从1.0 ± 0.1 kg.FW.m^?2（Lundy A）至8.1 ± 0.1 kg.FW.m^?2（Peniche A），全研究平均4.5 ± 0.4 kg.FW.m^?2。栖息地尺度 *L. ochroleuca* 冠层覆盖从13.3 ± 3.3%（Lundy A）至46.6 ± 3.3%（Mayo A）。啃食/组织损伤平均评分从0.6 ± 0.1（Lundy B）至3.4 ± 0.2（Peniche A）。统计上，现存量生物量、栖息地尺度覆盖和组织损伤均在站点间差异显著，组织损伤也在地点间差异显著；Peniche平均组织损伤评分显著高于Lundy（2.8 ± 0.3对0.6 ± 0.1），其他地点间无差异。总体而言，*L. ochroleuca* 在所有站点均为优势且显著组分。

4. 讨论
讨论指出，研究数据对“边缘 *L. ochroleuca* 种群密度或个体表现低于分布中心”的总体预测仅提供有限支持。尽管County Mayo月平均海温略低于Lundy和Plymouth，使种群在一年中更多时间处于次优温度，但最北端地点最低月平均温度反而略高。County Mayo站点的冠层形成植物密度、覆盖、stipe长度和重量以及年龄与低纬度地点相当甚至更大。仅blade长度和重量呈现纬度趋势，即向低纬度总体增加，且分布中心显著高于边缘地点。作者指出，边缘生境通常预期次优和胁迫，领先边缘种群可能因奠基者效应和基因流降低而遗传多样性低、适合度低；但若发生多次扩张并促进来自不同分布区部分的基因流，且随后有足够遗传重组，领先边缘种群也可能表现高适合度。冷冬温度可能抑制繁殖或导致直接死亡，从而降低有效种群大小并施加强选择压力。Mayo种群尽管可能在次优条件下持续更久，但种群密度和植物大小与其他地点相当，可能因地点间气候差异较小，或波浪暴露、种间竞争、光和营养可用性等因素更重要。海洋大型植物可能随时间适应局部条件，表现热分歧，但需进一步实验检验。该缺乏纬度模式与 *L. hyperborea*、*L. digitata* 和 *L. pallida* 在暖边缘相较冷中心出现植物大小、生物量和生产力下降形成对比，提示赤道向分布极限的高温可能施加更大胁迫并影响种群过程。

讨论还指出，Peniche亚冠层 *L. ochroleuca* 密度和覆盖显著高于其他地点，尽管站点和样方间变异高。Peniche站点波浪暴露更高，较高波浪作用可能降低光与营养竞争，使海带密度升高。Peniche站点还具有密集的大型 *Saccorhiza polyschides* 冠层，常将 *L. ochroleuca* 排斥至亚冠层，这与更北地区 *Laminaria* 冠层常限制 *S. polyschides* 于下层或边缘生境相反，可能与葡萄牙较强波浪暴露、风暴扰动和脱落率有关。Peniche的啃食率和blade组织损伤也显著高于其他地点，且 *L. ochroleuca* 是唯一显示鱼类咬痕的植物。作者提及，鱼类啃食，尤其是 *Sarpa salpa*，是该区域海带种群统计学的重要驱动因素，并可能在海洋变暖下加剧海带林损失。由于该物种和其他大型群游食草鱼类不向领先边缘高纬地点扩展，高纬地点啃食压力可能较不重要。County Mayo的 *L. ochroleuca* stipe附生负荷显著更高，超过其他地点6倍以上。*L. ochroleuca* stipe通常附生负荷很低，机制尚未充分解析，可能涉及抗污/抗菌化合物、stipe物理质地和结构以及组织脱落率。作者指出，持续处于次优条件的种群可能产生高能耗化合物的能力较低，从而更易被附生藻类和无脊椎动物定殖，但这仍属推测；也可能与County Mayo和其他地点之间的遗传差异及有效种群大小导致表型差异有关，需进一步研究遗传变异。

讨论进一步指出，各地點内站点间种群人口统计学和植物形态存在显著变异。仅用两个调查站点难以确定该空间尺度变异驱动因素，但既往研究认为站点间变异是海带种群和生境的普遍特征。大多数站点 *L. ochroleuca* 与 *L. hyperborea* 和 *S. polyschides* 形成混合冠层，种间对光、营养和空间竞争可能是重要相互作用。波浪暴露和光可用性等环境因素在站点间的小差异可改变竞争作用，导致相对丰度和种群结构变化。啃食和补充率等生态过程差异也可在相似空间尺度驱动海带种群统计学变异。因此，作者认为需要在地点内更多站点和更广泛环境梯度上采样，以充分捕捉和理解该尺度变异驱动因素。

研究结论翻译：本研究显示，*L. ochroleuca* 现已成为位于其历史及可能当前极向分布边缘的半庇护站点中的优势空间占据者，在该处发挥重要生态作用，并可能作为海洋变暖响应的有用指示物。更广泛而言，栖息地形成海藻正在响应近期海洋变暖，许多物种报告了冷边缘范围扩展，因此需要更好理解此类转变的更广泛后果，以支持管理和保护努力。此处提供的定量信息为检测进一步生态变化提供了稳健基线，这些变化响应持续海洋变暖及其与其他环境压力的共同作用。尽管如此，由于后勤和资金限制，研究人员调查努力（站点和地点数量）相对有限。显然，需要在许多站点（包括更深和离岸礁）、地点和国家开展进一步调查和重复监测，以充分理解该物种及其他海带物种在温带礁生态系统中的作用。