微生境驱动的蟹 Acanthocyclus hassleri 与贻贝 Perumytilus purpuratus 之间捕食者-猎物相互作用的变异

《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》：Microhabitat-driven variation in predator–prey interactions between the crab Acanthocyclus hassleri and the mussel Perumytilus purpuratus

　　

**摘要**

本研究评估了紫贻贝（*Perumytilus purpuratus*）的不同微生境来源与其被螃蟹*Acanthocyclus hassleri*捕食易感性之间的关联。研究比较了来自三个潮间带微生境——高潮线、低潮线和水坑（分别为HL、LL、TP）的紫贻贝个体。其中水坑区域受到邻近溪流和降雨带来的淡水输入影响。研究测量了三个环境变量（盐度、温度和pH值）以及猎物的贝壳破裂强度，并进行了使用单一猎物和混合猎物的捕食实验。这些实验评估了攻击率、处理时间、攻击区域、被食用的猎物大小以及夹击钳的粉碎力。结果表明，TP经历的条件更为极端，退潮时其盐度和pH值低于其他微生境（HL和LL）。这些条件与较低的贝壳破裂强度相关，这可能降低了猎物对捕食者攻击的抵抗力。尽管在不同饮食条件下攻击率保持相似，但在混合饮食条件下，捕食者*A. hassleri*对TP来源贻贝的摄食量更大。水坑猎物所需的处理时间也倾向于短于其他微生境来源的猎物。无论微生境如何，猎物贝壳的前部区域（铰合部）是最常被攻击的部位。LL来源的较小个体更频繁地被食用，而HL和TP则针对较大猎物。*A. hassleri*具备攻击来自所有三个微生境猎物的力量。总体而言，这些发现表明，与微生境相关的贝壳特征差异可能影响猎物被捕食的易感性，并塑造*A. hassleri*的猎物选择。

**引言**

潮间带是其中生物所栖息的最极端环境之一，尤其是对于那些几乎没有活动能力的生物而言（Montecinos等，2009；Domínguez等，2020；Kon等，2020）。由于潮汐周期的影响，环境条件发生剧烈波动，使个体暴露在空气期间的直接胁迫中，包括干燥、热应激以及降雨带来的淡水输入。这些过程可导致盐度、氧气浓度、pH值和温度等理化变量的显著变化，同时增加紫外辐射暴露（Briones等，2014；Montory等，2016；Chaparro等，2018）。

在潮间带中，一些物种在岩壁上不同高度定居并形成大面积、界限清晰的带带分布（Tokeshi等，1989；Pinochet等，2018；Montory等，2021）。由于潮汐周期，这些生物根据其所在的潮间带位置经历不同持续时间的空气暴露期（Finke等，2007；Mislan等，2009）。环境胁迫因素的变化——取决于其强度和持续时间——已被证明会影响具有贝壳的生物（如贻贝、腹足类和藤壶）的大小、形状和厚度。这种影响既可发生在种内也可发生在种间，并可能在栖息于同一潮间带范围不同部分的个体间产生对比效应（Vermeij，1973；Kandratavicius和Brazeiro，2014；Albarran-Melzer等，2020；Horn等，2021；Alcaraz等，2025；Lai等，2025；Martínez-Ruiz等，2025）。

除了岩岸的垂直分带外，潮间带景观还包括潮池——一种在退潮时保留海水的凹陷。这些微生境的特点是温度、盐度、氧气浓度和pH值的环境变化显著（Morris和Taylor，1983；Helmuth和Hofmann，2001；Legrand等，2018；Sabja-Llanos等，2025）。潮池中物理化学变化的强度通常与潮汐周期、昼夜周期或空气暴露时间相关（Truchot和Duhamel-Jouve，1980；Morris和Taylor，1983；Duarte和Krause-Jensen，2018）。这些潮间带微生境还可能受当地降雨格局的影响（Montory等，2016），或受到来自邻近森林环境的淡水输入的影响，后者可能改变局部盐度和pH条件（Friberg等，1998；Neal等，2010；Dunford等，2012；Sabja-Llanos等，2025）。一些固着生活或低活动能力的物种在岩岸形成明显的垂直带。这些物种的幼虫也可以在高潮时定居于潮池中。一旦定居，幼体必须应对这些环境特有的环境变化（Brante等，2019；Larrea-Meza等，2021）。

双壳类软体动物需要碳酸钙来构建它们的贝壳，而贝壳在抵御捕食者和抵御某些环境胁迫方面起着关键作用（Bertness和Cunningham，1981；Kroeker等，2014；Johnson，2020；Meira等，2024；Ji等，2018）。然而，某些潮间带生境（如潮池）可能在退潮期间接受来自邻近森林的淡水输入，正如本研究所观察到的那样。由于这些潮池在暴露于空气期间基本与周围海水隔绝，淡水输入不会立即被海水交换所缓冲，这可能导致pH值暂时下降和局部酸化条件的形成（Amaral等，2012；Curra-Sánchez等，2022）。在海水交换受限期间，这种环境条件可能会降低碳酸钙饱和度（Ω），特别是方解石（Salisbury等，2008；Curra-Sánchez等，2022）。这种环境条件可通过降低钙化程度、增加钙质结构的孔隙率、在贝壳上形成坑洞和裂纹以及增加贝壳溶解等途径影响软体动物贝壳质量，最终降低其抗破裂能力（Watson等，2009；Parker等，2013；Thomsen等，2015；Bylenga等，2017；Meng等，2018；Sabja-Llanos等，2025）。类似地，某些生境已被证明会影响个体的形态（Cazenave和Zanatta，2016；Márquez等，2017；Telesca等，2018）。这些变化可能改变被捕食的可能性。

*Perumytilus purpuratus*是一种分布于太平洋沿岸从厄瓜多尔到智利麦哲伦海峡，以及大西洋沿岸阿根廷南部（圣克鲁斯）的贻贝。该贻贝物种沿岩石潮间带形成一个界限清晰的垂直带，主要位于中潮间带和高潮间带（Alvarado和Castilla，1996；Montory等，2021）。它也栖息于潮池中，幼体在早期发育阶段留驻于此，暴露于这些微生境特有的环境变异性之中（Bertness等，2006；Brante等，2019；Larrea-Meza等，2021；Sabja-Llanos等，2025）。环境变化已被证明会影响物种的生长和繁殖，以及其生物相互作用，如捕食关系（Kroeker等，2014；Manríquez等，2022）。*P. purpuratus*生活的潮间带环境中还栖息着捕食性甲壳动物*Acanthocyclus hassleri*。这种短尾下目螃蟹分布于智利沿岸（Navarrete和Castilla，1988），主要以贻贝（如*P. purpuratus*，Escobar等，2018）和藤壶为食（Navarrete和Castilla，1988；Manríquez等，2021）。其贻贝猎物具有坚硬的贝壳，其攻击方式与异型螯肢的存在有关；其中一只螯肢较大且具有更强的粉碎力（粉碎钳），而另一只较小且较弱（切割钳），用于捕获、操纵和摄食猎物（Rheinallt和Hughes，1985）。*A. hassleri*主要利用粉碎钳来压碎贻贝的壳瓣（Manríquez等，2021）。

猎物选择和甲壳动物的成功摄食受多种因素影响，包括能量获取、处理时间、猎物大小、贝壳厚度和贝壳开口是否存在（Boulding，1984；Navarrete和Castilla，1988）。由于具有抵抗性贝壳的猎物会增加觅食的能量成本，捕食者必须根据猎物的特征（如大小、形状和贝壳强度）调整其策略（Bertness和Cunningham，1981；Donovan等，1999；Potter等，2018）。这些特征可能因个体的微生境来源而异（Sabja-Llanos等，2025），从而可能影响捕食者的猎物选择。在甲壳动物中，克服猎物防御的能力与螯肢性能密切相关，特别是粉碎型螯肢的产力能力，这些螯肢通常比切割型螯肢更健壮且能产生更大的力（Elner和Campbell，1981）。因此，栖息地结构可能通过改变猎物贝壳的防御特征来影响捕食者-猎物相互作用（Nagarajan等，2006；Longman和Sanford，2025）。相应地，*A. hassleri*等捕食者在遇到不同猎物类型时，对猎物特征差异做出反应是合理的，并决定是否发起攻击。因此，我们假设潮间带微生境之间的环境条件差异会改变*P. purpuratus*的贝壳特征，从而改变其被捕食的易感性，并影响*A. hassleri*的猎物选择。因此，*A. hassleri*的猎物选择预计取决于从猎物摄食中获得的能量利益与破壳相关机械成本之间的平衡，而后者可能因猎物贝壳特征和捕食者螯肢性能而异。

**章节摘要**

**个体的采集与处理**

2025年夏季（南半球），在智利瓦尔迪维亚Calfuco海滩（39°46′51.01″S，73°23′32.79″W）的岩石潮间带采集了甲壳动物*Acanthocyclus hassleri*和贻贝*Perumytilus purpuratus*的成体标本（图1）。

*A. hassleri*的甲壳宽度范围为14.5至30.2毫米。采集后，螃蟹被运输到位于同一采样海滩的附近野外实验室，并在150升水族箱中维持两天，水族箱供应……

**环境变量的测量**

在监测的夏季潮汐周期期间，HL和LL潮间带点附近的海水温度范围为10.3至12.1°C（平均值=10.9°C），而TP的温度范围为11.4至15.5°C（平均值=13.8°C），可能反映了邻近森林溪流的淡水输入影响（图2A）。沿海海水的盐度在31至32 psu之间，平均值为31.5 psu，而潮池的盐度范围为0至27.5 psu，平均值为……

**讨论**

潮间带微生境的环境特征可能对同一种群的不同个体产生不同的影响。这可能体现在贝壳硬度上，从而影响猎物对捕食者的防御能力（Torres等，2012；Sun等，2017）。我们之前在同一地点的研究（Sabja-Llanos等，2025）证明，潮池持续接受来自邻近森林溪流的淡水输入，而溪流的酸性天然强于海水。尽管溪流的排放量……

**CRediT作者贡献声明**

E.N. Sabja-Llanos：写作——审阅与编辑，写作——初稿，可视化，验证，软件，方法学，调查，形式化分析，数据整理，概念化。F.J. Paredes-Molina：写作——审阅与编辑，写作——初稿，可视化，验证，软件，方法学，调查，形式化分析，数据整理，概念化。M.E. Manzano：写作——审阅与编辑，验证，调查。T.D. Berkhoff：写作——审阅与编辑，……

**资金支持**

作者衷心感谢智利ANID-Chile Fondecyt基金1230222和Fondecyt博士后基金3250875的支持。

**利益冲突声明**

作者没有需要声明的利益冲突。

**致谢**

我们感谢J.A. Pechenik的建设性反馈和宝贵建议，这些建议显著改进了本手稿。

E.N. Sabja-Llanos | F.J. Paredes-Molina | M.E. Manzano | T.D. Berkhoff | H.N. Jaramillo | J.A. Büchner-Miranda | L.P. Salas-Yanquin | E.C.G. Couto | L.M. Pardo | O.R. Chaparro

智利南方大学海洋与淡水科学研究所，瓦尔迪维亚，智利