大西洋蛤仔（Spisula solidissima）在中度海洋酸化与不同热环境下的生理响应

《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》：Physiological responses of Atlantic surfclams ( Spisula solidissima) to moderate ocean acidification across thermal regimes

　　

专业术语翻译的论文摘要 理解海洋生物对并发气候胁迫因子的响应对于预测生态系统变化和商业渔业至关重要。大西洋蛤仔（Spisula solidissima）支撑着美国东北部的一个主要商业渔业，而该区域的海洋变暖（ocean warming, OW）和海洋酸化（ocean acidification, OA）正迅速改变海洋栖息地。为评估变化的海洋条件如何影响双壳类的生理，研究人员将蛤仔分别暴露于模拟海洋变暖和酸化的条件下。在一项为期六周的流水实验室实验中，采用全因子设计，将一龄大西洋蛤仔暴露于三种温度水平（环境温度、+2 °C 和 +5 °C）和三种pH水平（7.88 ± 0.05、7.76 ± 0.05 和 7.51 ± 0.07）的组合下。研究人员量化了多种生理响应，包括生长、摄食、消化、呼吸速率以及贝壳重量和厚度，以评估各处理组中生物体的表现。总体而言，在非热胁迫的升温条件下，蛤仔对中度海洋酸化表现出抗性。尽管其他生理指标（如贝壳厚度和吸收率）在某些温度下随pH降低而下降，但未观察到海洋酸化对蛤仔生长或呼吸的影响。这些发现为物种特异性对交互性气候胁迫因子的响应提供了实验依据。此外，该实验设计强调了将自然环境的变异性整合到实验室研究中以及同时研究多种环境胁迫因子的重要性。本研究为在潜在未来气候情景下改进蛤仔生长和分布模型奠定了基础，并对可持续渔业管理具有重要意义。

论文解读文章

1. 研究背景与目的

气候变化对海洋生物的影响已成为全球关注焦点。大气CO₂浓度上升既是导致海洋变暖（OW）的关键驱动因素，也通过海水吸收CO₂改变了碳酸盐化学体系，从而引发海洋酸化（OA）。因此，OW和OA往往同时发生并相互作用，共同塑造海洋生物的响应。到2100年，全球表层海水pH预计将下降0.2–0.3个单位。尽管这些机制在全球尺度上被广泛探讨，但理解局部生物对这些胁迫因子的响应对于建立预测模型仍至关重要。

为了研究气候变化对海洋钙化生物的影响，研究者常应用能量预算框架。该框架通过分析环境条件如何影响生物体的整体能量收支——即摄食、消化和吸收所获能量与代谢过程和排泄所消耗或损失能量之差——来评估其生理状态。能量预算的下降可能在死亡发生前就指示出生理胁迫，例如表现为贝壳生长减缓、组织重量减少或繁殖能力下降。

大西洋蛤仔（Spisula solidissima）是美国中大西洋湾最重要的经济渔业物种之一，该区域正日益受到OW和OA的影响。已有实验和建模研究表明，早期生命阶段和能量代谢对OA和OW较为脆弱。例如，幼虫暴露于高pCO₂下会出现贝壳形成受损、死亡率增加或发育延迟，而成体在夏季热胁迫和低pH共同作用下则表现出呼吸改变、生长余力降低以及生物矿化变化，可能导致贝壳强度下降和条件指数降低。动态能量预算模型进一步指出，世纪末的变暖和酸化将使能量重新分配，通常从体细胞生长转向维持或繁殖。

此前对大西洋蛤仔的研究多集中于单独考察OA效应或在更北纬度地区考察OW与OA的综合效应。然而，中大西洋区域既是商业渔业的集中区，也正经历相对快速的OW和OA。因此，本研究旨在利用来自该区域的天然海水和蛤仔，探究自然波动的OW和OA如何交互影响一龄大西洋蛤仔的生理，以填补这一知识空白。

2. 关键技术方法

研究人员采用流水式实验室实验，使用来自新泽西州开普梅运河的天然海水，设置了三种温度水平（环境温度、+2 °C、+5 °C）和三种pH水平（高pH ~7.9、中pH ~7.7、低pH ~7.5），共九种处理组合。蛤仔来源为2022年9月在新泽西海岸捕获的亲本经人工繁育的一龄个体。实验持续约6周。水质的日常监测使用多参数水质仪，每周采集水样进行碳酸盐化学分析，包括总pH、总碱度和溶解无机碳（DIC），并计算pCO₂、文石饱和度（Ω_aragonite）和方解石饱和度（Ω_calcite）。生理指标的测量包括：利用游标卡尺定期测量壳长以估算生长速率；采用密封玻璃呼吸室和溶氧测量系统测定活跃呼吸速率；运用生物沉积法，通过收集和分析饵料、假粪和粪便中的有机物和无机物含量，来估算滤清率、过滤率、有机摄入率、吸收率和吸收效率等摄食与消化参数。所有生理速率均通过已知异速生长关系标准化至平均干组织重。

3. 研究结果

3.1 水质

实验期间温度总体呈季节性下降趋势。环境温度、中温和高温处理的平均温度分别为14.3 °C、16.0 °C和19.1 °C，各温度处理间差异显著。高、中、低pH处理的平均pH值分别为7.88、7.76和7.51，各pH处理间差异显著。溶解氧浓度在环境温度处理中最高，在高温处理中最低，但最低值仍远高于缺氧水平。盐度在各处理间无显著差异。

3.2 碳酸盐化学

碳酸盐化学分析表明，CO₂的添加在不同温度处理下产生了统计学上不同的碳酸盐化学条件。在每个温度处理内，高、中、低pH处理彼此间均有显著差异。DIC和pCO₂在高pH处理中最低，在低pH处理中最高。总碱度在各处理间相似。文石饱和度在高pH处理中最高，在低pH处理中最低。

3.3 蛤仔生长与生理

总体上，未观察到pH对蛤仔生长或生理产生一致影响。生长指标（条件指数、生长速率、壳长）未受pH处理的显著主效应影响。相反，温度对这些指标有显著的主效应，高温处理下的条件指数更低，但生长速率和壳长更大。

pH处理仅对贝壳厚度有显著主效应。在中温和高温处理中，低pH条件下的蛤仔贝壳显著薄于高pH条件。温度对贝壳厚度和重量也有显著主效应，高温处理下贝壳最薄但最重。

摄食和消化指标受温度和pH交互作用的显著影响。在环境温度处理中，高pH组的滤清率和过滤率显著高于中、低pH组。而在高温处理中，低pH组的过滤率反而显著高于高pH组。吸收效率方面，在中温处理中，中pH组的吸收效率显著低于高pH组；但在高温处理中，高pH组的吸收效率却显著低于低pH组。吸收率方面，在环境温度和中温处理中，高pH组的吸收率显著高于中、低pH组。

呼吸速率未显示出温度与pH的显著交互作用，也未受温度或pH的显著主效应影响。

4. 讨论与结论

本研究发现，在非热胁迫的升温条件下，一龄大西洋蛤仔在六周内对中度海洋酸化并未表现出持续的负面影响。尽管有研究显示双壳类幼虫对OA敏感，但幼体和成体的反应往往需要在更长时间或更强酸化的条件下才会显现。本实验中，仅在部分温度下观察到了低pH导致贝壳变薄和吸收率下降的现象。贝壳变薄可能增加被捕食的风险，具有重要的生态意义。

先前的研究也发现，在类似的pCO₂水平下，同龄蛤仔的滤清率、同化率和生长余力未受显著影响，只有在更高pCO₂时才观察到呼吸和摄食选择性的变化。这与本研究的结果相符。摄食和消化响应中出现的交互作用可能反映了生物体面对多重胁迫时的补偿性或可塑性生理反应，这可能与消化酶活性的改变有关。

大西洋蛤仔对海洋酸化表现出的韧性可能源于其自然栖息地本身就存在长期的低pH和高变异性碳酸盐化学条件。例如，中大西洋湾的季节性冷池会周期性导致底层水体酸化，pH常低于7.9。这种慢性、季节性的低pH暴露可能通过适应过程筛选出了耐OA的个体。已有证据表明，一些双壳类种群能在极端酸化环境中存活，尽管可能伴随着生长减慢或能量分配的改变。

研究人员总结认为，本研究未观察到中度海洋酸化对蛤仔生长和呼吸的显著影响，但在某些温度下，低pH导致了贝壳厚度和吸收率的下降。这些发现强调了在实验室研究中纳入自然环境变异性和并发胁迫因子的重要性，并为改进未来气候情景下蛤仔生长和分布的模型提供了基础，对可持续渔业管理具有重要意义。