硅藻是无处不在的单细胞真核生物,在水生生态系统中发挥着至关重要的作用。硅藻的一个定义性特征是其硅质细胞壁,称为frustule(硅藻壳)。硅藻在春季水华期间经常在水华浮游植物群落中占主导地位,并作为环境条件的敏感生物指示物。在营养生长阶段,硅藻通过有丝分裂进行繁殖;然而,由于硅藻壳形成的特殊机制,这一过程伴随着细胞体积的减小。一旦细胞达到其最小尺寸,进一步的有丝分裂将无法进行,最终导致细胞死亡(Lewis Jr., 1984)。在大多数硅藻中,有性生殖是生命周期中必经的阶段,在此期间细胞恢复到原始大小(Round等, 1990)。还有研究表明,有性生殖有助于通过增加群体内基因型的数量来维持物种的遗传多样性,这对于更有效地适应环境变化至关重要(Godhe和Rynearson, 2017)。
真核基因组分布于不同的遗传区室中,这些区室具有不同的遗传方式(Birky Jr, 2001)。在遗传多样性和分子进化研究中,突变率是一个关键参数,它在核基因组和细胞器基因组之间存在差异。根据羽纹硅藻Phaeodactylum tricornutum Bohlin的数据,突变率存在差异:线粒体基因组的突变率为每代每位点1.1 × 10?9,比叶绿体基因组的突变率高约10倍(根据上界估计为1.0 × 10?10),比核基因组的突变率高约2倍,后者为每代每位点4.77 × 10?10(Krasovec等, 2019)。其他光合生物的数据表明,起源于次级内共生的真核生物以线粒体基因组中的替换频率高于核基因组和叶绿体基因组中的突变频率为特征(Gray等, 1999; Smith和Keeling, 2012)。线粒体基因组的较高进化速率使其成为研究种内变异的宝贵标记。在真核生物中,核基因组为双亲遗传并遵循孟德尔规律,与大多数细胞器基因组的遗传方式不同。细胞器基因组的主要遗传方式为单亲母系传递(Barr等, 2005; Greiner等, 2015);然而,有证据表明该模型是一种过度简化,尤其是在单细胞真核生物中(Breton和Stewart, 2015; Xu, 2005)。此前,已利用遗传标记在多个硅藻物种中确定了细胞器遗传的方式。因此,基于rbcL标记基因的分析,已确立Pseudo-nitzschia delicatissima(Cleve)Heiden中的亲本叶绿体遗传是随机发生的(Ghiron等, 2008)。同时,已证明在Epithemia gibba var. ventricosa(Kützing)Grunow中,叶绿体从双亲菌株中遗传(Kamakura等, 2021)。
关于线粒体基因组遗传,迄今为止仅有两项研究涉及这一主题。使用cox1遗传标记,已在两种羽纹硅藻中证实了线粒体的单亲传递:Haslea ostrearia(Gaillon)Simonsen(Gastineau等, 2013)和Nitzschia palea(Kützing)W. Smith(Bagmet等, 2020)。然而,这些实验无法确定遗传的亲本谱系。因此,关于细胞器基因组——尤其是线粒体基因组——遗传的实验研究仍然稀少,需要在更广泛的硅藻物种中进行进一步调查。了解细胞器DNA的遗传模式有助于进行系统地理学研究并重建有性生殖硅藻的分布历史(Gastineau等, 2013),同时也有助于深入了解物种进化和适应过程。线粒体基因组的较高进化速率使其成为研究种内变异的宝贵标记。
本研究聚焦于淡水羽纹无纹硅藻Ulnariaacus(Kützing)M. Aboal,这是一个广布种,广泛分布于欧亚大陆(Kahlert等, 2019)、北美(Bergey等, 2017)、南美(Crossetti和Bicudo, 2008)以及全球其他地区(Khairy等, 2017)的淡水栖息地,包括贝加尔湖(Popovskaya, 2000; Usoltseva等, 2023)。贝加尔湖是世界上最深、最大的贫营养湖泊。该湖的浮游植物在水域范围内具有不均匀的空间分布,长期连续研究表明其丰度和生物量存在显著的年际和季节性波动(Popovskaya等, 2015; Usoltseva等, 2023)。该物种在贝加尔湖春季浮游植物水华中起着至关重要的作用,是该湖生态系统的重要组成部分(Pomazkina等, 2010; Popovskaya等, 2015; Usoltseva等, 2023)。Ulnariaacus在遗传上为雌雄异体:有性生殖需要携带相容且相反交配型的菌株配对(Davidovich和Davidovich, 2022; Podunay等, 2018)。此前对线粒体cox1基因片段的分析揭示了U. acus群体内的遗传异质性(Marchenkov等, 2022)。然而,该物种的线粒体基因组遗传模式仍有待探索,尤其是在具有高度遗传分化的地理远隔群体之间的杂交中。本研究旨在通过使用分子标记cox1和atp6来调查U. acus的线粒体遗传方式,以填补这一空白。我们假设U. acus的线粒体基因组遗传为单亲遗传,并且地理远隔群体间的高度遗传分化将使能够通过标记基因进行基因型追踪来明确鉴定传递的亲本谱系。