2011至2025年密歇根州劳伦蒂安大湖区沿海湿地苔藓植物采集

《Journal of Great Lakes Research》：Bryophytes collected from the laurentian great lakes coastal wetlands of Michigan between 2011 and 2025

　　

**摘要** 2011至2025年间，作为大湖沿岸湿地监测计划的一部分，在劳伦特大湖及其连通河道中超过56,000个样地内识别了湿地植物并估算了其地上覆盖率，采样覆盖所有五大湖及其连通河道。维管植物鉴定至种级别，而苔藓植物则笼统记录为苔藓属、泥炭藓属或地钱，除浮叶苔属和泥炭藓属外。鉴于大湖水位日益变化，这些变化可能影响这类敏感且常被忽视的植物类群。因此，本研究通过提供重要的基线数据，填补了我们对大湖沿岸湿地苔藓植物分布理解的空白，为未来监测工作奠定基础。本研究在密歇根州的伊利湖、休伦湖、苏必利尔湖、密歇根湖以及圣玛丽斯河和底特律河沿岸97个湿地样点收集的193份标本中，共鉴定出58个苔藓植物物种。苔藓植物具有独特的生态偏好，包括偏好碱性、贫营养或富营养化学环境的物种，其中大多数富营养苔藓植物占据靠近城市或农业中心的淹没生境。苔藓植物占据三个沼泽带，从干燥到湿润草地、浅水淹没挺水沼泽，再到永久淹没的沉水沼泽。一组常见的频繁采集物种构成了该区域苔藓植物群落的特征，而不常出现的（局部稀有）物种则提供了对环境变化可能敏感的物种基线。

**引言** 大湖沿岸湿地是至关重要的生态系统，它们保护海岸免受侵蚀，过滤污染物以维持水质，并为超过70%的大湖鱼类以及众多濒危物种提供重要栖息地（Jude和Pappas，1992；Sierszen等，2012）。自2011年以来，大湖沿岸湿地监测计划对盆地里面积大于4公顷的湿地进行了评估（Uzarski等，2017）。该计划通过监测水质、栖息地和生物群落（包括大型水生无脊椎动物、鱼类、鸟类、鸣叫的两栖动物和植被）来评估湿地状况。

沿岸湿地支持数百种植物物种，因沼泽和生境带而异（Minc，1997）。沿岸湿地的分区和植物组成也因水文地貌背景的差异而有所不同，这取决于气候、基岩地质以及冰川和近岸地貌（Albert等，2005）。然而，尽管苔藓植物在某些样点可能占据地面层的主导地位，但它们往往被忽视。苔藓植物多样性或丰度高的湿地通常指示更高质量的样点，这反映在植被指标中（Dybiec等，2020；Swink和Wilhelm，1979）。

CWMP采样的三种一般水文地貌湿地类型分别为：湖生湿地，沿大湖开阔海岸线分布；河流湿地，位于流入湖泊的河口水域，水位由湖泊水级和上游来水共同控制；以及堤岸保护型湿地，以沙或砾石海滩脊将湿地沟槽或池塘与相邻大湖水隔开（图1）。由于海滩脊由多孔材料构成，水质和水位由湖泊水级和地下水补给共同控制。湖水化学性质、区域气候、地质和沉积物均影响这三种湿地类型的植被（Albert等，2005；Albert，1995）。

大多数大湖沿岸湿地呈带状分布：永久淹没的外沼泽区有沉水和漂浮植被（以下简称沉水沼泽）；靠近岸边的较浅沼泽区有挺水、沉水和漂浮植物的混合，该区域通常但并非总是被淹没（以下简称挺水沼泽）；沿海岸线则有草地，通常仅在季节性被淹没或保持湿润（以下简称湿草地）。在湿草地向内陆方向，通常有灌丛沼泽和林木沼泽，但CWMP未对这些区域进行采样。大多数河流型和湖生型湿地包含湿草地、挺水沼泽和沉水沼泽带，但各带的物种组成在五大湖间差异很大（Minc，1997）。堤岸保护型湿地的分区变异较大，部分原因是它们可以延伸数百米至内陆，接收不同数量和来源的地下水补给，且池塘年龄从新形成的近岸到内缘的数千年不等（Albert，2003；Johnston等，2007；Wilcox等，2020）。

**分区特征：** 湿润的湿草地带通常是沼泽中植物种类最丰富的区域，大多数物种需要有氧条件才能定殖和存活（Albert等，2025a）。在枯水年份，湿草地带有超过一百种植物物种并不罕见，包括草本植物、散生的树木幼苗和灌木、蕨类植物、香蒲、刺莎草、莎草、禾草和苔藓植物。在丰水年份，这些植物中的大多数将会死亡，因为草地会被暂时转变为低多样性的挺水沼泽，仅少数香蒲、刺莎草和莎草物种可能存活。

挺水沼泽带的物种多样性远低于湿草地，以香蒲、香蒲草、少量莎草和禾草为主，有时还有慈姑、雨久花、香蒲、水毛茛和其他沉水植物，这些物种都能耐受长期浅水淹没及其相关的厌氧条件。一些植物，如香蒲，也能耐受风暴浪的侵蚀作用。

沉水带通常是三个植被带中多样性最低的，虽然受风暴浪保护的湖生沼泽和受保护的河流湿地可以支持丰富的漂浮和沉水植物物种多样性。常见的沉水属包括水毛茛属、人鱼藻和金鱼藻。漂浮物种包括浮萍、泽泻和睡莲。

苏必利尔湖的低碱度反映了其盆地内火成岩和变质岩基岩的主导地位（Albert等，2005；Albert，2003；Bornhorst，2009；Dorr和Eschman，1984；Minc，1997），这导致苏必利尔湖沿岸和部分圣玛丽斯河湿地以泥炭藓和其他典型沼泽或贫营养沼泽的维管草本和灌木物种为主导（Albert等，2005；Albert，2003；Albert和Minc，2001；Alin等，2010；Crum，1988）。相比之下，南部大湖（密歇根湖、休伦湖、圣克莱尔湖和伊利湖）的植物区系反映了与石灰岩和白云岩古生代基岩及其衍生沉积物相关的较碱性条件（Alin等，2010）。

土地利用对沿岸湿地植被有重大影响，其变化从森林到以城市和农业为主。北方密歇根的森林海岸线很常见，向南则城市和农业用地日益普遍，尤其是在伊利湖以及密歇根湖和休伦湖的南部。沿岸海湾和河口的富营养化与城市和农业用地密切相关（Albert和Minc，2004；Munawar和Munawar，2001），南部大湖广泛存在富营养化，而北部密歇根湖和休伦湖以及苏必利尔湖的富营养化则更加局限于城市和农业区域周围。

本研究考察了密歇根州沿岸湿地的苔藓植物多样性，包括苏必利尔湖、密歇根湖、休伦湖和伊利湖以及圣玛丽斯河和底特律河沿岸的苔藓和地钱采集。此外，本研究被确认为仅作为起点，旨在鼓励对大湖沿岸湿地苔藓植物给予更多关注。尽管CWMP植物调查方案并非旨在在每个样点进行全面的苔藓植物物种清查，但这里提供的数据提供了有价值的基线。这些观测结果可用于广泛评估苔藓植物群落随时间的变化，尤其是随着大湖水位持续以越来越极端和难以预测的方式波动。我们的目标是：

1. 基于苔藝植物的生态偏好，识别与地质/化学差异或土地利用相关的具有区域或本地特征的不同苔藓植物群落生态组。如文献中已充分记录的（Gignac等，1991；Vitt等，1994），苔藓植物是对pH值、碱基阳离子含量、碱度、水位和营养供应高度敏感的指示物种，且对特定环境条件具有很高的忠诚度。密歇根州主要的基岩对比在于碱性石灰岩/白云岩及其衍生细粒沉积物与酸性（贫营养）变质岩、火成岩和砂岩类型及其相关沉积物之间。另一种重要的沉积物类型是与集约化农业或城市用地相关区域极度富营养的沉积物和水体。

2. 基于水文梯度识别苔藓植物的生态偏好。我们的采样点水文梯度范围从：a）非常湿润，有积水（深度>10厘米），为沉水或挺水沼泽带的特征；b）湿润草坪，持续湿润或浅水淹没（<10厘米），为湿草地带特征；c）湿草地带的典型干燥低丘；d）湿草地带的较干低沙脊或卵石；以及e）风暴期间从邻近高地生境带入湿草地带的腐木等。苔藓植物体型矮小且贴近基面生长，因此对基面湿润度特别敏感。

3. 识别普遍性和局部稀有的苔藓植物物种。我们确定了该地区本地苔藓植物群落中特征性的苔藓物种，并列出了出现频率较低的苔藓植物。尽管这些不常出现的物种目前在区域内不被认为是稀有物种，但它们是最可能受未来环境变化影响的物种。此外，识别普遍性和局部稀有的苔藓植物有助于理解其分布和区域格局。

**段落摘要**

**野外调查** 2011年夏季起，每年持续至2025年，作为CWMP的一部分，在劳伦特大湖1000多个沿岸湿地中进行植物采样并记录苔藓植物。植被采样在三个沿岸沼泽带进行：湿草地带、挺水沼泽带和沉水/漂浮植物带（Uzarski等，2017）。在每个采样的沿岸湿地中，建立了三条样带，从湿草地边缘的高地处开始，延伸至

**结果** 我们从97个大湖沿岸样点收集的193份标本中鉴定出58个苔藓植物物种（55种苔藓植物和3种地钱）（表1）。53%的物种（30种）仅被记录到一次，而采集频率最高的5种物种占总采集量的44%（图2）。这5种中的4种——皱叶苔属假三棱苔（采集23次）、星冠藓属星冠藓（22次）、匐灯藓属污匐灯藓（13次）和扭口藓属扭口藓（11次）——出现在碱性湿地中，而1种

**基于阳离子/营养类别（营养状态）识别与地质/化学差异或土地利用相关的苔藓植物不同区域或本地生态组** 已发现碱性石灰岩/白云岩及其衍生细粒沉积物的维管植物区系与酸性（贫营养）变质岩、火成岩和砂岩类型及其衍生粗粒沉积物的植物区系之间存在强烈对比（Albert等，2005；Albert，2003）。苏必利尔湖和圣玛丽斯河的水碱度低于南部大湖（密歇根湖、休伦湖、伊利湖以及

**AI声明** 在准备本文过程中，作者最小限度地使用ChatGPT（OpenAI）改进了手稿的清晰度和可读性。使用该工具后，作者根据需要对文本进行了审查和编辑，并对已发表文章的内容承担全部责任。

**CRediT作者贡献声明** Jeremy A. Hartsock：写作 – 审阅与编辑、写作 – 初稿、软件、方法论、概念化。Dennis A. Albert：写作 – 审阅与编辑、写作 – 初稿、方法论、形式分析、数据整理、概念化。Dale H. Vitt：写作 – 审阅与编辑、写作 – 初稿、调查、形式分析、概念化。

**利益冲突声明** 作者声明，他们不存在任何可能影响本论文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

**致谢** 本工作由美国环境保护署大湖国家项目办公室提供的大湖恢复倡议资助，项目编号为GL-00E00612-0、00E01567和00E02956。

尽管本文所描述的研究工作已获得美国国家环境保护局（USEPA）的资助，但尚未接受该机构所要求的同行评审和政策审查，因此不一定反映该机构的观点，也不应据此推断为官方认可。Jeremy A. Hartsock | Dennis A. Albert | Dale H. Vitt，美国密歇根州立大学渔业与野生动物系，东兰辛，密歇根州 48824，美国