极危物种马来虎（Panthera tigris jacksoni）在圈养条件下的行为模式

《Journal of Veterinary Behavior》：Behavioral patterns of the critically endangered Malayan tiger Panthera tigris jacksoni under captive conditions

　　

•圈养马来亚虎表现出明显的晨昏活动模式。
•雌性活动更频繁，而雄性休息的时间更长。
•雌性和救助的冲突来源个体表现出更高的刻板行为。
•行为差异凸显了圈养管理中需要进行针对性环境丰容的必要性。
引言
虎（*Panthera tigris*）是最大的猫科动物物种，在森林生态系统中充当顶级捕食者，在调节猎物种群和维护生态平衡方面发挥着至关重要的作用（Dhakal and Baral, 2015, Ten et al., 2021, Gani et al., 2024）。马来亚虎（*P. t. jacksoni*）是马来半岛特有的虎亚种，已基因确证与印支虎（*P. t. corbetti*）存在差异（Kawanishi et al., 2010, Luo et al., 2019）。作为伞护种和生物指示物种，马来亚虎通过调节猎物种群和反映森林生态系统的健康状况，在维持生态系统完整性方面发挥着重要作用（Aziz et al., 2013, Dhakal and Baral, 2015, Mzek et al., 2022, Sun et al., 2024）。顶级捕食者的丧失可能会破坏生态平衡，可能导致食草动物过度繁殖、栖息地退化以及人兽冲突加剧（Khalidah et al., 2021, Mahanayak, 2024）。由于老虎需要广阔完整的森林景观，针对该物种及其栖息地的保护措施也有助于保护大量共生的动植物（Louis et al., 2024, Roberge and Angelstam, 2004）。
马来亚虎目前在野外面临迫在眉睫的灭绝风险。马来西亚野生动植物及国家公园部门（PERHILITAN）进行的“第一次全国老虎调查”（2016–2020 年）结果显示，马来半岛剩余个体不足 150 只（Zoki, 2022）。这种令人担忧的下降主要由栖息地丧失、偷猎和非法野生动物贸易驱动（Linkie et al., 2003, Kawanishi et al., 2010），并受到道路致死、人虎冲突和疾病传播等人为压力的加剧（Ten et al., 2021）。由于其关键状况和日益加剧的威胁，该物种根据《野生动物保护法》（2022 年修订版）附表十享有完全法律保护（PERHILITAN, 2022），并被国际自然保护联盟（IUCN）红色名录列为极危物种（Kawanishi, 2015）。
针对该物种的严重衰退，马来西亚政府于 2022 年建立了马来亚虎保护中心（MTCC），通过迁地保护、野化训练以及最终引入安全栖息地来加强保护力度（Min, 2022）。野化训练的关键组成部分是实施环境丰容，以鼓励物种典型行为，减少对人类依赖，并增强狩猎等功能性能力（Dominguez, 2008, MPOC, 2020）。因此，行为监测对于评估丰容方案的有效性和圈养期间的整体福利至关重要（Mellen and Macphee, 2001, Stanton et al., 2015）。行为观察为非侵入性地了解老虎的心理状态和健康状况提供了见解，并指导管理实践的改进（Dawkins, 2003）。
动物福利指的是动物的身体和心理福祉，反映其应对环境的能力，并影响其情感状态和健康（Broom, 2022）。使用行为谱进行系统的行为监测，能够开发出一套全面且结构化的行为目录，并配有明确定义的描述，从而便于行为分析、数据比较以及更客观的基于证据的福利评估（Stanton et al., 2015）。老虎的性格可能因个体特征而异，包括年龄和性别（Wilson et al., 2019）。根据 Stanton 等人（2015）的研究，猫科动物的行为可分为 15 类，包括活动性、攻击性、社会性、对抗性、平静、探索性、恐惧、摄食、非活动、自我维护、运动、领地标记、繁殖、刻板行为和发声行为。
行为研究对于了解动物的活动水平、运动模式、睡眠行为、攻击性和摄食行为至关重要（Squires, 2010）。最近，人工智能的进步促进了利用闭路电视（CCTV）系统对圈养动物行为进行持续、准确和高效的监测与分析（Chen et al., 2026）。保持自然行为对于防止遗传变异和保持心理健康至关重要，特别是因为高度习惯圈养条件的个体在重新引入野外后往往无法生存（Szokalski et al., 2012）。
圈养环境可以强烈影响行为表达，因为老虎天生是独居且具有领地性的，在野外需要广阔的家园范围（Simcharoen et al., 2014, Carter et al., 2023）。老虎是晨昏动物，主要在黎明和黄昏时段活动（Smith et al., 1983）。在圈养状态下，空间受限、同种个体邻近、缺乏捕猎活体猎物的机会以及环境丰容不足可能会改变自然活动模式和行为，可能导致无聊、沮丧以及刻板行为，如来回踱步、啃咬栏杆、过度梳理毛发、转圈摇头、拔毛和自残咬伤（Mellen et al., 1998, Pitsko et al., 2003, Mason, 2010, Szokalski et al., 2012, Stanton et al., 2015, Davies and Knight, 2024）。游客的存在可能会成为圈养老虎的潜在压力源，特别是在缺乏足够隐蔽或躲避人类干扰机会的圈舍中（Arumugam and Annavi, 2019）。
长期圈养可能会使野生动物暴露于人工选择压力和类似驯化的过程（Mcphee, 2002）。这种适应可能会影响狩猎能力、运动表现、社会互动、交配行为以及其他物种特定行为，从而影响个体在释放回野外后独立生存的能力（Fàbregas et al., 2015）。
提供复杂且不可预测的环境可能有助于减少刻板行为，并促进圈养老虎物种典型行为的表达（Pitsko et al., 2003）。环境丰容计划旨在通过体力活动、感官丰容、觅食挑战、社会互动和认知刺激来激发自然行为（Dominguez, 2008）。因此，适当设计的丰容计划在缓解与圈养相关的行为限制和支持动物福利方面发挥着重要作用（Barber, 2009, Veasey, 2020）。有效的丰容策略可以减少刻板行为，促进物种典型行为，支持繁殖成功，并改善未来保护重新引入工作的潜力（Mellen and Macphee, 2001, Rampin et al., 2016, Veasey, 2020）。
尽管人们对老虎保护和丰容实践的关注度不断提高，但关于圈养马来亚虎的系统性行为信息仍然有限。现有的老虎行为知识主要来自野生种群或其他虎亚种的研究，而关于圈养马来亚虎的日常活动模式、行为组成和个体变异的信息仍然有限。因此，建立基线行为信息对于理解这一极危亚种在管理环境中如何表达自然行为以及支持基于证据的饲养和福利评估非常重要。
因此，本研究旨在通过描述管理条件下老虎的日常行为模式、时间活动模式、行为组成和可观察的个体变异，为圈养马来亚虎建立基线行为数据。由于该极危物种在圈养中的样本量有限，且允许研究的个体数量有限，本研究采用描述性方法特征化行为模式，包括不同性别和来源个体的行为模式。研究结果为未来全面的行为监测提供了初步基线信息，以支持和改善圈养马来亚虎的管理。
章节片段
研究地点
本研究在马来西亚马来半岛中部的彭亨州兰樟的马来亚虎保护中心（MTCC）进行。该设施位于海拔约 110 米处（3°34'55"N, 102°10'26"E），毗邻登加拉沙尔野生动物保护区。研究集中在繁殖圈养区综合体，其中包括三个室外运动场（A1、A2 和 B）和一系列夜间圈养舍（图 1）。运动场 A1 面积为 390 平方米（15 米 × 26 米），运动场 A2 面积为 400 平方米（16 米 × 25 米），运动场 B 是
结果
在整个研究期间，总共获得了 4,041 次扫描观察记录。排除了 9 次观察，因为老虎不在视线范围内。非活动行为占整体行为预算的最大比例（2,956 次观察；73.48%），其次是活动性（624 次；15.51%）和刻板行为（443 次；11.01%）。整体行为预算包括白天和夜间时段的观察。
PERMANOVA 分析
讨论
本研究观察到圈养老虎的活动行为从清晨开始增加，并在早晨和傍晚达到高峰。这与它们作为捕食者的自然狩猎策略一致，即在猎物最活跃的低光照时段依靠提高效率（Karanth and Sunquist, 2000, Yang et al., 2019）。这里记录的活动行为比例与之前的报道 closely 吻合（Pitsko et al., 2003, Mohapatra et al., 2014），表明
结论
本研究提供了在马来亚虎保护中心（MTCC）连续七天监测的四只圈养马来亚虎 24 小时行为模式的基线信息。老虎的活动行为从清晨开始增加，在早晨和傍晚达到高峰，而非活动行为在中午和夜间时段占主导地位。来回踱步是唯一记录的刻板行为，并显示出时间和个体变异。尽管行为
管理启示
对圈养老虎日常行为的观察提供了对昼夜节律模式的见解，包括时间活动、休息时段和圈舍使用。这些观察结果表明，管理时间表（如喂食、丰容活动和圈舍维护）可以与活动高峰期对齐，以更好地反映自然行为节律。这种方法可能有助于减少休息期间的不必要干扰，并为表达
作者贡献/CRediT 声明
Ahmad M. K. 进行了野外观察，分析了数据，收集了相关信息，并负责起草和编辑手稿。Mansor M.S. 提供了指导，贡献了数据分析，并协助编辑手稿。Magintan D.、Kamarudin Z. 和 Mansor M. S. 进行了批判性审查并贡献了智力内容。所有作者均已阅读并批准了手稿的最终版本。
伦理声明
本研究获得了马来西亚半岛野生动植物及国家公园部门（JPHL&TN.600-6/1/4Jld.6(20)）和马哈赞士拉巴查大学动物伦理委员会（FST/2024/MOHAMMAD SAIFUL/02-OCT/1461-OCT-2024-MAC-2026）的批准。所有与野生动物相关的程序均按照相关立法进行，并严格遵守野生动物研究的伦理准则。
资金
本研究由 FGV Holdings Berhad 在赠款 ST-2022-029 下支持。
CRediT 作者贡献声明
Mohammad Saiful Mansor：写作 – 审阅与编辑，指导，项目管理，方法论，资金获取，概念化。Zubaidah Kamarudin：写作 – 审阅与编辑。David Magintan：写作 – 审阅与编辑。Mohammad Khairi Ahmad：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原始草稿，方法论，调查，形式分析。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能已被视为影响本论文中报告的工作。
致谢
作者对马来西亚半岛野生动植物及国家公园部门（PERHILITAN），特别是马来亚虎保护中心（MTCC）的敬业员工，在数据收集期间提供的宝贵支持和协助表示真诚感谢。
利益冲突
作者声明无利益冲突。
Mohammad Khairi Ahmad|David Magintan|Zubaidah Kamarudin|Mohammad Saiful Mansor