肯尼亚中部斑鬣狗（Crocuta crocuta）与家畜围栏（bomas）相遇的时间环境相关因素：来自家畜捕食早期阶段监测的启示

《Conservation Science and Practice》：The temporal environmental correlates of spotted hyena (Crocuta crocuta) encounters with livestock enclosures: Insights from central Kenya

　　

食肉动物对家畜的捕食（livestock depredation）是全球范围内畜牧社区和食肉动物保护面临的重大挑战。定量捕食风险模型（depredation risk models）可帮助预测捕食风险升高的时间段，从而支持家畜保护工作。这些模型通常基于环境变量（如天气模式和月相，在时间模型情况下）与记录到的家畜死亡之间的相关性。然而，家畜死亡仅代表食肉动物与家畜之间复杂行为互作序列——即家畜捕食过程（livestock depredation process）——的终点。将完整的家畜捕食过程纳入捕食风险模型，可提高模型预测能力并增进对食肉动物-家畜互作的理解。然而，这样做需要更深入了解家畜捕食过程的早期阶段，例如食肉动物与家畜的初始相遇，目前这方面研究不足。本研究聚焦于肯尼亚中部斑鬣狗（Crocuta crocuta）与家畜围栏（bomas）的相遇。研究人员于2018年8月至2019年9月在12个bomas周围部署相机陷阱，记录了151个boma-night存在一次或多次鬣狗相遇（定义为鬣狗出现在boma外相机视野范围内）。相遇更可能发生在月降雨量较高的月份（每增加1 mm月降雨量的优势比（Odds ratio, OR）=1.005）以及月面被照亮比例较小的夜晚（满月与新月相比OR=0.430）。研究人员发现中等证据表明相遇与一夜中最黑暗时段一致。最后，相遇倾向于发生在较热夜晚的较晚、可能较凉爽时段。据研究人员所知，本研究是任何捕食系统中关于时间环境变量如何与近距离食肉动物-家畜相遇相关的最全面分析之一，为食肉动物在捕食早期阶段行为的有限知识基础作出了贡献。

一、研究背景与问题
食肉动物捕食家畜对全球畜牧社区和食肉动物保护均构成重大挑战。对家畜所有者而言，家畜损失可导致经济损失、粮食不安全和情感压力；其可能采取致死性控制措施，而全球77%的大型食肉动物种群正在下降，报复性捕杀是重要原因之一。定量捕食风险模型可用于预测捕食风险升高的区域和时间，通常依赖家畜死亡记录与环境变量的相关性。然而，家畜死亡只是食肉动物与家畜之间复杂互作序列的终点。根据Lima和Dill（1990）的捕食过程框架，捕食过程始于相遇，随后可能发生互作、攻击、捕获和死亡。当前多数研究间接研究相遇阶段，对捕食前阶段，尤其是食肉动物与家畜的近距离相遇，了解有限。本文选择肯尼亚中部农牧景观中的斑鬣狗（Crocuta crocuta）为对象，因为斑鬣狗常比其他当地食肉动物造成更多家畜捕杀，且相对研究不足。家畜围栏（bomas）是重要研究场景：研究区域2018—2020年67%报告的家畜受伤或死亡发生在bomas内，且bomas内家畜移动和躲避机会有限，相遇更可能主要受捕食者行为影响。

二、研究开展、结论与意义
研究人员在12个bomas外部署相机陷阱，分析2018年8月至2019年9月斑鬣狗相遇的时间环境相关因素。研究得出：夜间相遇概率随月降雨量增加而升高，随月面照亮比例增加而降低；相遇在一夜内的时间与月相相关，部分与夜间黑暗时段一致；较热夜晚相遇发生更晚；夜间平均温度与相遇概率无显著关系；前1—3夜是否发生相遇与焦点夜相遇概率不相关。研究意义在于，将捕食过程早期阶段纳入捕食风险模型可提高预测能力，并有助于理解食肉动物-家畜互作；识别高风险时段可能支持更经济有效的家畜保护，并提示非致死相遇也可能影响家畜健康与生产力。

三、关键技术与方法
研究地点为肯尼亚中部Samburu、Isiolo和Laikipia县交界650 km²农牧景观，涉及Oldonyiro（后更名Nannapa）、Kirimon及Naibunga Lower Community Conservancy的Il Motiok和Koija单元。样本来源为12个家畜围栏（bomas）；相机数据复用并扩展Hoffmann et al. (2022)数据集，时间2018-08-27至2019-09-30。每个boma外缘安装6—7台向外运动触发相机（Bushnell Trophy Cam HD Aggressor—No Glow, Model 119776C），高0.5 m，平均间距27.1 m，18:30至06:30记录15 s视频；同boma 10 min内鬣狗记为一次相遇。家畜伤亡由社区冲突报告网络19名代表用结构化问卷记录。环境数据包括Loisaba Conservancy月降雨、suncalc计算月光比例和月相、四个社区天气站夜间均温。统计用R 4.6.0和glmmTMB拟合广义线性混合模型（GLMMs），分别以二项分布分析夜间相遇概率、以beta分布分析夜间内相遇时间，采用似然比检验（LRT）和Tukey事后检验，含boma和日期随机截距。

四、研究结果
夜间斑鬣狗相遇概率：研究期间在12个boma记录287次斑鬣狗相遇。在所有相机和天气站活跃的707个boma-nights中，151个（21.4%）有至少一次相遇；用于概率模型的586夜中118夜有相遇。描述性检查显示，相遇数相对采样努力在2019年5—7月最高，夜间中段最高，boma OD3最高。模型显示，月降雨量升高与夜间相遇概率增加相关（β=0.005，95% CI=0.001—0.009；LRT=4.940，Df=1，p=0.026），对应OR=1.005，即每增加1 mm月降雨量，相遇优势增加0.5%。月面照亮比例升高与相遇概率降低相关（β=?0.844，95% CI=?1.607—?0.081；LRT=4.884，Df=1，p=0.027），OR=0.430，即满月相对于新月相遇优势降低57.0%。

月相与一夜内相遇时间：月相与斑鬣狗相遇在夜间的时间相关（LRT=15.954，Df=2，p<0.001）。在新月阶段，相遇发生早于“上弦月”阶段，后者包含后半夜黑暗时段（β=?0.441，95% CI=?0.778—?0.105，Tukey校正p=0.006）。在“上弦月”阶段，相遇晚于“亏月”阶段，后者包含前半夜黑暗时段（β=0.597，95% CI=0.247—0.946，Tukey校正p<0.001）。新月阶段与亏月阶段的相遇时间无显著差异（β=0.155，95% CI=?0.131—0.442，Tukey校正p=0.412）。随着夜晚变热，斑鬣狗相遇发生更晚（β=0.086，95% CI=0.008—0.163；LRT=4.632，Df=1，p=0.031）。

夜间平均温度与相遇概率：夜间平均温度与夜间斑鬣狗相遇概率无关系（β=0.059，95% CI=?0.167—0.285；LRT=0.257，Df=1，p=0.612）。

时间滞后效应：焦点相遇前1、2或3夜在同一boma是否发生相遇，与相遇概率不相关（β₁=0.208，95% CI₁=?0.417—0.833；LRT₁=0.415，Df₁=1，p₁=0.519。β₂=0.115，95% CI₂=?0.511—0.741；LRT₂=0.129，Df₂=1，p₂=0.720。β₃=0.094，95% CI₃=?0.535—0.724；LRT₃=0.086，Df₃=1，p₃=0.770）。

研究期间家畜攻击记录：研究期间在研究bomas记录到6次斑鬣狗攻击家畜事件，导致1只狗死亡、18只绵羊/山羊死亡、另1只绵羊/山羊受伤。

五、讨论部分总结
讨论指出，食肉动物与家畜相遇是家畜捕食过程中重要但研究不足的阶段。降雨方面，较高降雨月相遇概率更高，与东非一些关于湿季家畜捕食增加的研究一致，但南部非洲部分研究结论相反；其生物学机制尚未确定，可能涉及降雨改变水与植被、驱动野生猎物迁移或扩散，进而影响食肉动物移动，或促使食肉动物更多捕食家畜或利用人类区域食物，亦可能通过增加植被覆盖利于鬣狗隐蔽。原文也指出，研究期间仅观察到2019年6月一个强降雨月，限制了相关性确定性。月光方面，月光较弱时相遇概率更高；可能解释是黑暗降低被人类发现的风险，或提高捕猎成功，但 mechanisms 在bomas捕食中是否适用尚不明确。月相与夜间时间方面，“上弦月”阶段后半夜黑暗，相遇较晚，符合避月光；但“亏月”阶段前半夜黑暗并未比新月更早出现相遇，可能因傍晚人类活动较多使鬣狗更谨慎。原文还指出月光强度未考虑云量，未来可用云量或地面光照测量改进。温度方面，较热夜晚相遇更晚，符合避高温；夜间均温与相遇概率无关可能反映鬣狗延迟活动而非完全避开热夜。空间方面，相遇在不同boma间不均，未来可研究boma与保护区、河流和人类住地距离等空间变量。总体而言，将Lima和Dill（1990）框架用于家畜捕食研究，可提高风险预测并指导保护资源；相遇还可能以非致死方式影响家畜压力、行为和生产力，识别高风险时段有助于更经济地保护家畜。

研究结论翻译：尽管少数研究使用相机陷阱、足迹调查或GPS追踪等方法观察了捕食者-家畜相遇，但据研究人员所知，本研究是近距离食肉动物-家畜相遇环境相关因素的最全面研究。研究结果表明，一些先前与鬣狗移动或家畜捕杀相关的环境变量，也与夜间相遇概率本身的变化相关。这表明某些环境变量与家畜捕杀之间的关系可能在家畜捕食过程的初始相遇阶段就开始显现。此外，研究人员提出斑鬣狗也会根据环境条件调整其夜间行为：这一行为细微差异无法通过分析家畜捕杀的事后数据捕获。通过增进对鬣狗在牲畜周围行为的理解，本研究可能有助于制定策略，以减少对家畜的攻击以及鬣狗相遇的潜在非致死影响。研究人员鼓励未来在其他食肉动物-家畜系统中开展研究，并探索更广泛的环境变量，以扩展这些发现。