基于不同海鸟分布与多样性指标的空间管理启示

《Ecological Applications》：Variable spatial management implications based on different seabird distribution and diversity metrics

　　

随着资源管理者努力平衡海洋生态系统健康与服务与多样化的海洋利用，物种分布的空间和时间动态及其与静态和动态人类活动的重叠应被仔细考虑。人为活动和管理决策很少只影响单一物种，这凸显了需要在空间和季节上解析的多物种方法，以告知保护优先次序，从而有效地进行海洋空间规划（marine spatial planning）。研究人员在2022–2024年间，于春季、夏季和秋季在北加利福尼亚海流（Northern California Current, NCC）中采用条带样线法（strip transect method）进行了海鸟海上目视调查。利用该数据集，研究人员构建了密度表面模型（density surface model, DSM），以描述和预测22种最丰富海鸟物种的季节性分布和密度。随后，研究人员应用空间聚类分析识别了三种不同指标的季节性热点和冷点：（1）海鸟密度；（2）物种多样性；（3）保护优先物种的相对丰度。为证明使用每种指标所带来的管理启示，研究人员评估了热点和冷点与拟议的海上风电能源区域及季节性商业捕鱼活动的重叠情况。热点和冷点在空间和季节上均有所不同，具体取决于用于构建它们的指标。例如，某些地点同时支持密度冷点和多样性热点，而另一些地点在春季是保护优先物种的冷点，但在夏季却是热点。值得注意的是，没有哪个地点是三种指标定义的热点全部重叠的。尽管本研究并非影响评估，但研究结果对海洋空间规划具有启示意义。特别是，与丰度和多样性相关的多物种指标可能对空间管理策略产生截然不同的影响，因此需要事先明确识别管理目标。本研究阐述了热点和冷点如何被用于评估海洋物种与静态（海上风电开发区）和动态（季节性捕鱼活动）人类海洋区域利用之间的潜在冲突。定义热点和冷点的指标选择会影响关于物种保护与海洋资源人类利用之间冲突或兼容性的结论。

**论文解读：基于不同海鸟分布与多样性指标的空间管理启示**

**一、研究背景与科学问题**

海洋空间规划（marine spatial planning, MSP）旨在通过合理安排海洋活动空间，在维持生态系统健康和服务的同时，减少人类利用与物种保护之间的冲突。然而，海洋资源具有显著的时空异质性，许多物种的分布随季节和环境条件动态变化，静态的管理区域（如海洋保护区、海上风电区）难以匹配物种的动态需求。同时，渔业等人为活动也具有季节性，导致潜在的时空重叠冲突。传统的单物种或单一指标评估难以全面反映生态系统复杂性，因为同一地点可能在不同指标下同时表现为热点和冷点。因此，亟需采用多指标、多季节的方法来识别物种分布和多样性的关键区域，以支持更有效的空间管理决策。海鸟作为易于观测、分布广泛且对生态系统变化敏感的指示物种，是评估这类管理问题的理想对象。北加利福尼亚海流（Northern California Current, NCC）是生产力高的沿岸上升流系统，支持丰富的海鸟群落，同时面临渔业和未来海上风电开发的潜在影响，为开展相关研究提供了理想的研究区域。

**二、研究目标与主要研究内容**

针对上述问题，研究人员利用2022–2024年春季、夏季和秋季在NCC开展的船只目视调查数据（共10个航次，71天，1864个分段，约9361公里航程），为22种最丰富的海鸟物种构建了密度表面模型（density surface model, DSM），描述和预测其季节性分布与密度。在此基础上，研究人员应用空间聚类分析（Getis–Ord Gi*统计量）识别三种不同指标的季节性热点和冷点：（1）海鸟总密度；（2）物种多样性（Shannon指数，H′）；（3）保护关注物种的平均相对丰度（几何平均值）。最后，研究人员通过案例分析，评估这些热点和冷点与拟议海上风电能源区域（静态人为活动）和季节性商业捕鱼活动（动态人为活动）的重叠情况，以揭示不同指标选择对空间管理结论的影响。

**三、关键技术方法**

研究采用的主要技术方法包括：条带样线法（strip transect method）进行海上目视调查，记录海鸟种类、数量、距离、行为及飞行高度；利用静态环境变量（离岸距离、水深、海底坡度、距海底峡谷距离）和动态环境变量（海表温度、海表高度、风应力旋度、等温层深度、浮力频率、涡动能、SST/SSH标准差及捕鱼船密度）构建密度表面模型，该模型基于广义加性模型（generalized additive model, GAM）拟合海鸟密度与环境和季节的关系，并采用10折交叉验证评估模型性能。随后，利用Getis–Ord Gi*统计量和蒙特卡洛随机化检验（1000次排列）识别显著的空间热点和冷点；通过1000次蒙特卡洛重采样传播模型预测不确定性，并计算聚合得分（各网格单元中热点+1、冷点?1的总和）。此外，研究还利用Global Fishing Watch的AIS数据估算商业捕鱼活动强度，并使用核密度估计生成50%利用面积多边形，以代表季节性核心捕鱼区域。

**四、研究结果**

**（一）物种特异性密度表面模型**

模型性能因物种而异，偏差解释率介于20%–83%之间，多数模型的交叉验证相关性（Spearman's rho）良好。以三种代表性物种为例：黑脚信天翁（*Phoebastria nigripes*）在春季和秋季呈分散的离岸分布；灰鹱/短尾鹱（*Ardenna grisea*/*A. tenuirostris*）在春季和夏季分布于陆架，尤其在赫塞塔浅滩（Heceta Bank）和哥伦比亚河河口附近密度较高；卡辛氏海雀（*Ptychoramphus aleuticus*）在夏季近岸分布，集中在布兰科角（Cape Blanco）和门多西诺角（Cape Mendocino）附近，其他季节则分散于离岸水域。这些模型揭示了不同物种在NCC的季节性栖息地利用模式。

**（二）热点与冷点的空间格局**

基于Gi*统计量的空间聚类分析在三个季节和三种指标中均识别出显著的热点和冷点区域，且这些区域在蒙特卡洛迭代中总体稳定。海鸟密度热点在春季和夏季主要位于陆架水域，夏季在哥伦比亚河河口以南出现特别高密度区域，冷点则位于离岸水域；物种多样性热点主要分布在陆架坡折水域，冷点靠近海岸；保护关注物种相对丰度的热点跨越陆架和陆坡水域，尤其在研究区域北部，夏季哥伦比亚河河口附近相对丰度最高，冷点出现在极近岸和离岸水域。聚合得分显示，没有任何网格单元同时被所有三种指标的热点重叠，但存在三个冷点重叠的情况（得分范围?3至2）。

**（三）与人活动的重叠分析**

案例分析显示，拟议海上风电能源区（总面积2299 km2）在春季、夏季和秋季与海鸟密度热点均无重叠，但与密度冷点有7%–29%的重叠；而与物种多样性热点的重叠率在18%–49%之间，且与多样性冷点无重叠。季节性捕鱼活动50%利用多边形在春季（3311 km2）和夏季（5191 km2）与海鸟密度热点的重叠率分别为5.42%和51.26%，与保护关注物种相对丰度热点的重叠率分别为26.9%和61.78%。风电能源区的聚合得分中位数在春季为?0.07、夏季为0.64、秋季为0.36，而整个研究区域的中位得分均低于?0.17，表明风电和捕鱼活动区域总体上更倾向于与热点（而非冷点）重叠，但这种关系随季节和指标变化显著。

**五、研究结论与讨论**

研究结果表明，不同指标定义的热点和冷点在空间和季节上存在显著差异，这直接影响了与人为活动重叠的评估结论。如果管理者仅依据单一指标（如密度或多样性）进行空间优先区划定，可能产生截然不同的管理策略。例如，某些区域同时是密度冷点和多样性热点，而另一些区域在春季是保护关注物种的冷点、夏季却变为热点。这种矛盾并非生态学上的不一致，而是反映了动态生态系统中多种物种共存和多种测度方式的复杂性。研究强调，在海洋空间规划中，必须事先明确管理目标，选择合适的多物种指标。尽管本研究并未发现所有热点完全交汇的地点，但赫塞塔浅滩和哥伦比亚河羽流区域是多个指标下出现频率最高的热点，表明这些区域对NCC海鸟具有重要生态价值。研究还指出，热点和冷点的识别可作为评估静态和动态人类活动潜在冲突的直观工具，但具体管理决策需结合物种行为、种群状况和渔业动态等因素。研究人员总结道，将不同热点和冷点定义纳入海洋空间规划，可以为物种保护提供超越单一物种存在数据的更深层信息，该方法可推广至其他物种、区域和人为活动类型。研究的核心启示是：保护“什么”需要从多重角度审视，而指标选择将直接影响空间管理结论与保护成效。