木本植物入侵驱动亚地中海钙质草地至灌丛地的转变：苔藓植物作为结构变化的哨兵

《Journal of Vegetation Science》：From Grassland to Shrubland: Bryophytes as Sentinels of Woody Encroachment in Sub-Mediterranean Calcareous Grasslands

　　

摘要 问题：木本植物入侵（WPE）正导致全球开阔草地栖息地收缩，但其对苔藓植物群落的影响尚不明确。本研究比较了草地与灌丛地中苔藓植物的丰富度、功能多样性和组成；识别了影响苔藓植物丰富度和物种分布的环境驱动因子；并检验了不同WPE水平下维管植物与苔藓植物之间的跨类群关系。 地点：伊比利亚半岛北部的亚地中海钙质草地。 方法：在草地和灌丛地生境中共设置了138个1-m2样方。研究人员收集了维管植物和苔藓植物的存在数据，以及土壤样本和其他环境变量。通过分析检验了两个生境在苔藓植物组成和功能多样性方面的差异。 结果：灌丛地中苔藓植物丰富度趋于降低，而总苔藓植物盖度在WPE水平间大致相似。群落重组涉及显著的功能周转：开阔草地以小型的、顶蒴型、草皮状定居种为主，而灌丛地则以大型的侧蒴型多年生物种为主，形成垫状或交织状。功能丰富度总体保持稳定，表明发生了策略替代而非功能空间的净损失，但存在一定的位点水平变异。环境响应在很大程度上具有物种特异性，但仍呈现出若干趋势。木本盖度和凋落物对苔藓植物丰富度及若干典型草地物种产生负面影响，而裸地则具有正面效应。年降水量增加了某些分类单元的出现概率，钙有效性和较高的C/N比与总丰富度及喜钙物种呈正相关。苔藓植物与维管植物的组成之间存在相关性，表明两者对草地-灌丛地过渡具有一致的响应。指示物种分析将Trichostomum crispulum和Pseudoscleropodium purum分别鉴定为草地和灌丛地的诊断物种。 结论：WPE促进了苔藓植物集合群落的分类和功能周转，可能危及开阔生境特化种。将苔藓植物纳入WPE评估有助于改善对结构转型的早期检测。

1. 研究背景与科学问题

在全球范围内，木本植物入侵（Woody Plant Encroachment, WPE）正导致开阔草地生境的持续收缩，这一过程因传统农牧管理方式的废弃而在欧洲尤为加剧。大量研究表明，灌木密度和盖度的增加对维管植物群落的结构与功能、动物区系以及多种生态系统过程均有显著影响。然而，尽管苔藓植物（bryophytes）在生物地球化学循环、土壤稳定、微动物栖息地提供以及对环境条件敏感的生物指示等方面发挥着至关重要的生态功能，它们在WPE背景下的响应却鲜少受到关注。特别是在半天然草地这类高保护价值生态系统中，依赖传统放牧或干扰维持其开阔特性的生境正面临灌丛侵占的威胁，但这一过程对苔藓植物多样性与功能的影响仍知之甚少。为此，研究人员选择位于西班牙北部亚地中海气候区的钙质草地-灌丛地系统作为研究对象，旨在填补这一认知空白，具体目标包括：(i) 比较草地与灌丛地之间苔藓植物丰富度、盖度和功能多样性的差异；(ii) 评估苔藓植物群落组成的差异；(iii) 识别解释苔藓植物物种丰富度和出现概率的环境变量；(iv) 探索两种WPE水平下维管植物与苔藓植物组成之间的潜在关系。

2. 研究方法概述

研究在西班牙北部四个位点（ORD、VAL、APO、AGU）进行，所有位点均处于亚地中海气候区，位于欧西伯利亚和地中海生物地理区域的过渡带。研究人员采用空间代替时间的方法，基于预先定义的木本盖度阈值（草地：<5%；灌丛地：>60%），在每个位点的三个区域中随机布设共计138个1-m²样方。在每个样方内，记录了维管植物和苔藓植物的物种名录、总苔藓盖度、木本盖度、凋落物盖度、裸地盖度和平均土壤深度，并采集土壤样本用于测定pH、C/N比、电导率、可氧化有机质、钙、磷、镁、氮含量以及粉粒和黏粒比例。气候数据（年均温和年降水量）从伊比利亚半岛数字地图提取。功能多样性分析使用了来自欧洲苔藓植物性状数据集（BET）的四个性状：大小、生活型、生长型和生命策略。统计方法包括非度量多维尺度分析（NMDS）、置换多元方差分析（PERMANOVA）、广义线性模型（GLM）、Mantel检验和指示物种分析（IndVal）。

3. 研究结果

3.1 苔藓植物Alpha多样性与功能多样性

在ORD和VAL两个位点，灌丛地的苔藓植物物种丰富度显著低于草地。除ORD位点外，总苔藓盖度在草地与灌丛地之间无显著差异。功能丰富度（FRic）在ORD灌丛地略低，而在AGU灌丛地显著更高。群落平均性状值在所有位点均显示出草地与灌丛地之间的显著差异，表明发生了明显的功能周转。

3.2 苔藓植物群落组成

NMDS排序显示，草地与灌丛地样方在苔藓植物组成上呈现清晰分离。PERMANOVA分析证实，WPE水平、研究位点及其交互作用对苔藓植物组成均有显著影响，其中WPE水平的伪-F统计量最高，表明其对组成分化的贡献最大。在每个位点内部，两种生境间的苔藓植物组成均存在显著差异。

3.3 环境变量的影响

苔藓植物丰富度的GLM模型显示，丰富度随年降水量、土壤钙含量、C/N比和裸地盖度增加而升高，随pH和凋落物盖度增加而降低，木本盖度则表现出边缘显著的负效应。在物种水平模型中，不同苔藓植物对环境变量的响应具有物种特异性，但呈现一些共性：木本盖度对多数草地典型种有负面影响，而裸地盖度对部分物种有利；凋落物盖度对Flexitrichum gracile、Fissidens dubius和Homalothecium lutescens一致表现为负面效应。

3.4 苔藓植物与维管植物组成的关系

Mantel检验显示苔藓植物与维管植物组成之间存在显著但中等强度的正相关（r = 0.2694, p = 0.001）。指示物种分析共识别出49个指示物种，其中34个与草地关联，15个与灌丛地关联。草地指示种包括大量草本植物和禾草，以及三种顶蒴型苔藓：Trichostomum crispulum（IndVal = 0.61）、Tortella squarrosa（0.43）和Flexitrichum gracile（0.37）。灌丛地指示种主要为入侵性木本植物，仅有一种侧蒴型苔藓Pseudoscleropodium purum被识别为指示种，其指示值高达0.59。

4. 讨论与结论

讨论部分指出，草地与灌丛地之间苔藓植物组成和功能性状的显著差异反映了WPE驱动的群落功能周转。开阔草地以小型、顶蒴、草皮状的定居种为主，这些物种具备高耐旱性、短生命周期和强繁殖能力等适应频繁干扰的特征；而灌丛地则偏好大型、侧蒴、垫状或交织状的多年生物种，它们更能适应遮荫、湿润和资源保守的生境条件。功能丰富度的相对稳定表明发生了策略替代而非功能空间的净丧失，但这种模式在位点间存在差异，反映了局部环境背景的重要性。

关于WPE效应，研究发现灌丛地倾向于降低苔藓植物丰富度但不减少总盖度。木本盖度增加对丰富度及多数草地物种有负面效应，主要通过减少光照和空间可用性实现；凋落物的累积进一步抑制了苔藓建立，而裸地则提供了有利的定殖微生境。年降水量的正向效应与苔藓对水分的依赖性一致，但部分耐旱的丛藓科物种（如T. crispulum）则表现出相反的趋势。土壤性质方面，钙含量与喜钙物种及总丰富度正相关，但高pH值（碱性范围）并不利于丰富度提升，这揭示了钙嗜性与碱嗜性并非总是同步。较高的C/N比（寡营养条件）有利于某些广幅侧蒴种，而土壤质地和深度的响应则体现了物种特异性。

研究结论强调，WPE促进了苔藓植物群落的分类和功能周转，可能导致开阔生境特化种的濒危。苔藓植物与维管植物组成之间的显著相关性表明两者对草地-灌丛地过渡具有一致的响应，但耦合程度有限。将苔藓植物纳入WPE监测与评估体系，有望提高对生态系统结构转型的早期检测能力。