《Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics》：Marcescent litter decomposition accelerates subsequent soil surface litter decomposition in subtropical forests
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•冬季枯枝落叶残留分解是一个比地表枯枝落叶分解更快的过程。•非生物因素，尤其是太阳辐射，在枯枝落叶残留分解中起着关键作用。•枯枝落叶残留分解的遗留效应显著促进了随后的地表枯枝落叶分解。引言枯枝落叶分解是一个关键的生态过程，支撑着多种生态系统功能，包括养分循环、土壤形成和碳固存
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冬季枯枝落叶残留分解是一个比地表枯枝落叶分解更快的过程。
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非生物因素，尤其是太阳辐射，在枯枝落叶残留分解中起着关键作用。
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枯枝落叶残留分解的遗留效应显著促进了随后的地表枯枝落叶分解。
引言
枯枝落叶分解是一个关键的生态过程，支撑着多种生态系统功能，包括养分循环、土壤形成和碳固存（Bar-On 等，2018；Berg 和 McClaugherty，2003）。枯枝落叶分解将净初级生产力中超过50%的物质归还土壤，有助于维持土壤肥力并支持植物生长和微生物群落（Chollet 等，2021；Schlesinger 和 Bernhardt，2013）。在各种有机残体形式中，叶片枯落物最为普遍（Berg & McClaugherty，2003）。通常，衰老的叶片从植株上脱落并直接掉落到地面。因此，大多数分解研究都集中在枯落物到达地表后的分解过程（Wardle 等，2004）。然而，这种常规途径并不适用于具有枯枝落叶残留特征的物种，在这些物种中，衰老的叶片会在植株上停留较长时间。在此类物种中，枯落物可能在脱落前暴露于大气条件下数周或数月，使得分解在枯枝落叶残留阶段即已开始，并可能改变其到达地表后的后续分解过程。
枯枝落叶残留，即枯落物保留在植株上，在多种生态系统中均有观察到，包括草地、湿地和森林（Edwards 和 Fleischer-Dogley，2025；Frouz 等，2011；Pu 等，2014；J. Wang 等，2017）。该过程不仅影响枯落物的分解动态，还通过影响养分循环、栖息地结构和生态系统生产力发挥着重要的生态作用。例如，在草地中，枯落物常在枯萎后仍然保持直立，减少土壤侵蚀并为越冬生物提供栖息地（Frouz 等，2011）。在湿地中，挺水植物可能在枯萎后仍然保持直立，直到物理力量使其倒塌，大气暴露改变枯落物质量并促进枯落物进入水体后的后续分解（Ji 等，2026；Pu 等，2014）。最近一项热带森林研究进一步表明，枯枝落叶残留叶片可占枯落物总量的相当大比例，并影响枯落物周转（Edwards & Fleischer-Dogley，2025）。在温带森林生态系统中，某些树木在整个冬季保留枯落物，表现出枯枝落叶残留特征（Angst 等，2017；J. Wang 等，2017）。这些保留的枯落物暴露于明显不同的环境条件下，如增加的阳光和风力，加速了光降解和物理破碎过程（Angst 等，2025）。这些过程可以在枯落物到达地面之前显著改变其化学成分，最终影响其后续分解和向土壤释放养分。
枯枝落叶残留枯落物长时间暴露于大气条件下，与地表分解的枯落物相比，经历了截然不同的生物和非生物环境。由于枯枝落叶残留枯落物与土壤物理隔离，土壤相关分解者的接触可能更为有限，从而可能降低生物分解的贡献（Jiang 等，2023）。在这些条件下，太阳辐射和降水等非生物因素可能变得尤为重要（Austin & Vivanco，2006）。太阳辐射可以改变枯枝落叶残留枯落物的化学成分，增强其生物可降解性，而降水则进一步加速光降解枯落物的腐烂（Austin 和 Ballaré，2024；Day 等，2022）。因此，这些过程可能使枯落物一旦到达土壤，就更容易被微生物分解（Méndez 等，2022）。同样，在温带生态系统中，研究人员观察到太阳辐射可以增强枯落物分解（Frouz 等，2011）。然而，最近一项针对干旱区研究的荟萃分析发现，直立枯落物和地表枯落物之间的分解速率没有一致差异，结果因地点而异（Throop 等，2025）。在亚热带森林中，冬季落叶树种林冠覆盖减少使阳光能更深入林下，使枯枝落叶残留枯落物暴露于较长时间的太阳辐射下（Jiang 等，2023）。
除了改变枯枝落叶残留枯落物的化学成分外，太阳辐射和降水还直接促进其质量损失。具体而言，太阳辐射引发光降解过程，破坏木质素和纤维素等难降解化合物中的化学键，形成更小、更易降解的分子片段，这些片段可以挥发或溶解（Austin 和 Ballaré，2010；Austin 和 Ballaré，2024）。同时，降水加速水溶性有机化合物的淋溶并增强物理风化，从而增加质量损失（Almagro 等，2017；Day 等，2022）。因此，太阳辐射和降水的协同效应不仅减少了枯枝落叶残留枯落物的总质量，还为其到达土壤后更高效的微生物分解做了预加工处理。尽管对枯枝落叶残留枯落物分解机制和驱动因素已有大量研究，但在湿润亚热带森林生态系统中，地表枯落物分解速率是否比枯枝落叶残留分解更快或更慢，以及先前的枯枝落叶残留分解是否改变枯落物到达地表后的后续分解，仍有待明确。
为解决这一研究空白，我们在中国江苏的亚热带森林中进行了两项原位枯落物分解实验。第一项实验追踪了冬季枯枝落叶残留枯落物的分解过程，同时将新鲜衰老的枯落物放入 litterbag 中置于林下地表，同步评估地表枯落物分解。该设置使我们能够比较枯枝落叶残留枯落物（ML）和地表枯落物（SSL）的分解动态。在此基础上，第二项实验考察了先前的枯枝落叶残留分解和先前的地表分解如何影响随后的地表分解。将等量的先前在枯枝落叶残留阶段分解过的枯落物（枯枝落叶残留后枯落物，PML）和先前在地表分解过的枯落物（地表后枯落物，PSSL）放置于第一项实验相同区域的林下，研究它们在232天内的分解过程。我们的目标是调查枯枝落叶残留分解与地表分解之间的差异，并评估它们各自对随后地表分解过程的影响。我们预测：(1) 冬季ML的分解速率将快于SSL；(2) 在调控枯枝落叶残留枯落物分解的因素中，降水和太阳辐射等非生物因素可能起主导作用，不同于以生物过程为主的地表枯落物分解；(3) 在随后地表分解阶段，PML的分解速率将快于PSSL，因为枯枝落叶残留分解阶段促进了木质素等难降解化合物的降解，留下了更多易被微生物分解者利用的易降解化合物。
章节摘要
研究地点
研究地点位于中国江苏省南京市紫金山（32°05′N，118°48′E）。该区域气候属于亚热带季风气候，年均温15.4 °C，年均降水量1091 毫米（Han 等，2021；Li 等，2017）。研究期间研究区域的气候特征如图1a所示。实验期间，该地点降水量在夏季和秋季最高，尤其是9月。平均
质量损失
经过139天的冬季分解后，ML的质量损失显著大于SSL（P < 0.05，图3a）。处理和时期对枯落物质量损失均有显著影响，且二者交互作用显著（表S1）。到3月底，ML已损失约44%的初始质量，而SSL仅损失约16%，ML的累计质量损失约为SSL的2.75倍。ML的分解常数约为SSL的三倍（k
冬季枯枝落叶残留枯落物分解快于地表枯落物
在亚热带森林中，ML的分解速率显著快于SSL，这与我们的初始假设一致。经过139天的分解，ML约44%的初始质量已腐烂，而SSL仅损失了约16%。这种较快的分解速率可能归因于ML暴露于太阳辐射、降水和温度波动等环境因素的程度更大（Austin & Vivanco，2006）。可见光和紫外辐射
结论
本研究强调了枯枝落叶残留分解作为亚热带森林中枯落物分解的一个独特且关键阶段的生态重要性。该过程快于地表分解，并增强了随后的地表分解。枯枝落叶残留分解主要由非生物因素驱动，特别是光降解和降水淋溶。除了促进木质素等难降解化合物的降解外，枯枝落叶残留
未引用参考文献
（Du 等，2020；Wang 等，2021）
CRediT 作者贡献声明
田兴军：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，方法学，资金获取，概念化。林梦：调查。李泽然：调查。冉祖年：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，方法学，调查，形式化分析，数据管理，概念化。蒋涵：撰写——初稿，调查，概念化。陈琦：撰写——初稿，调查，概念化。李广延：可视化，
利益冲突声明
作者声明，不存在可能影响本文所报道工作的已知竞争性经济利益或个人关系。
致谢
衷心感谢国家重点研发计划（2023YFC3905604）、国家自然科学基金（31870598）、江苏省林业科技创新与推广项目（LYKJ[2021]16）对本研究提供的资金支持。作者还感谢匿名审稿人对该稿件提出的宝贵意见和建议。
作者贡献
冉祖年、蒋涵和田兴军构思并设计了本研究。冉祖年、李广延、李泽然和
冉祖年|李倩威|李广延|陈琦|蒋涵|李泽然|林梦|田兴军
