多年定量环境DNA监测揭示温带海岸湾内太平洋鲱鱼（Clupea pallasii）温度驱动的产卵迁徙物候特征

《Regional Studies in Marine Science》：Multi-year quantitative eDNA monitoring reveals temperature-driven spawning migration phenology of Pacific herring ( Clupea pallasii) in a temperate coastal embayment

　　

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  首个多年份定量环境DNA研究揭示太平洋鲱鱼产卵物候特征。
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  底层环境DNA浓度比表层高出数个数量级，揭示了离散的热点区域。
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  产卵到达与约10°C的温度阈值密切相关；离开则遵循生物学信号。
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  两个浅水植被丰富的站位在三年间持续表现为热点区域。
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  环境DNA揭示捕捞活动早于产卵高峰期，为季节性管理提供了依据。

引言

有效的渔业管理需要准确的物种存在信息、丰度以及产卵迁徙的时间和地点数据，尤其对于像太平洋鲱鱼（Clupea pallasii）这类具有重要商业价值的集群性远洋鱼类而言。太平洋鲱鱼广泛分布于北太平洋海域，范围从下加利福尼亚延伸至阿拉斯加的波弗特海，从白令海西部和堪察加半岛延伸至鄂霍次克海。历史上的黄渤海海域曾被认为是该物种最南端的产卵场（Kobayashi, 2002, Liu et al., 2011），但近期研究已确认韩国南部海岸的珍南湾是一个重要的产卵区域（Lee et al., 2017, Moon et al., 2019）。

珍南湾位于韩国南部海岸，是北太平洋西部太平洋鲱鱼最南端的主要产卵场。该种群具有重要的商业价值，在产卵高峰期（12月至2月）支撑着区域渔业，年捕获量约为1000–2000吨。珍南湾同时也是太平洋鳕鱼（Gadus macrocephalus）冬季产卵聚集的场所，该冷水底层鱼类在同一海湾内的产卵物候同样被证明受温度驱动（Gwak, 2026）。Lee等人（2017）报道，太平洋鲱鱼在1月至2月间将卵产在0–4米深的浅水潮下区分枝红藻和褐藻上，确认珍南湾是一个活跃的产卵栖息地。然而，这些观测仅限于单个季节且空间覆盖范围有限。因此，关键的生态学问题仍未解决，包括产卵时间的年际变异性、迁徙的环境触发因素以及海湾内产卵聚集的空间分布。理解这些物候动态对于维持该种群的可持续性至关重要，该种群位于物种分布范围的温度边缘，可能对气候驱动的环境变化特别敏感。

传统调查方法，包括潜水调查、卵收集和网具取样，劳动密集、受天气影响且对整个海湾的空间覆盖有限。因此，它们缺乏确定产卵场占用空间范围或检测产卵聚集精细尺度斑块性所需的分辨率，尤其是在整个海湾的尺度上。这些局限性凸显了需要能够以高空间分辨率和精细时间敏感性检测产卵场占用的方法。

环境DNA（eDNA）分析提供了一种非侵入性替代方法，通过检测水中释放的遗传物质来识别物种。大量研究表明，eDNA浓度与鱼类生物量或捕获统计数据之间存在显著正相关（Takahara et al., 2012, Sigsgaard et al., 2015, Salter et al., 2019），支持了将eDNA作为种群存在和栖息地利用的相对指标的潜力，尽管其直接应用于绝对丰度估算仍处于发展阶段。此外，产卵事件由于配子释放会导致eDNA浓度迅速升高，从而能够在精细时间尺度上检测到繁殖活动（Tsuji and Shibata, 2021, Wu et al., 2023）。然而，大多数此类研究聚焦于淡水物种，在海洋底层产卵鱼类中的应用仍然有限。太平洋鲱鱼因其可预测的产卵迁徙、在特定地点形成密集聚集以及在广播式产卵期间释放大量配子，是测试海洋系统中eDNA方法的合适模型。关键的是，定量eDNA作为此类物种的物候监测工具具有独特潜力：通过追踪eDNA浓度的时间变化，可以以传统调查方法无法达到的精度解析产卵迁徙的开始、高峰和停止。这种基于监测的应用在产卵聚集空间集中且时间可预测的沿海海湾中尤为宝贵，能够实现跨多个季节的重复标准化评估。然而，尚不清楚eDNA是否能够解析沿海海洋环境中鲱鱼产卵迁徙的空间和时间动态，eDNA模式与环境驱动因素（如温度）之间的关系如何，以及多年份数据集是否能否揭示迁徙物候的年际变异性。

因此，本研究旨在：(1) 量化三个连续产卵周期内C. pallasii eDNA的时空分布；(2) 确定影响迁徙时间的关键环境驱动因素，特别是水温；(3) 评估与传统捕获数据相比，eDNA作为监测工具的有效性。通过表征海洋学变量与分子信号之间的关系，本研究为管理沿海产卵场和预测区域气候变率下的物候变化提供了一个可扩展的框架。

各节摘要

研究地点与采样设计

现场调查在韩国庆尚南道半封闭型沿海海湾珍南湾（34°54′N, 128°24′E）进行（图1，表S1）。该海湾水深为13–24米，潮汐流中等（0.3–0.5米/秒）。基于先前的潜水调查所确定的太平洋鲱鱼产卵栖息地特征（Lee et al., 2017），设立了11个采样站位：9个深水站位（站位1–9，水深19–24米）和2个浅水

质量控制与检测性能

现场空白样（n = 15）、过滤对照（n = 30）和非模板对照（n = 144）均未出现C. pallasii DNA的扩增，表明不存在污染。qPCR标准曲线的扩增效率为95.2%–104.8%（平均值 ± 标准差：99.3% ± 3.1%），R²值为0.984–0.999。所有运行批次均满足接受标准，检测限为每反应10拷贝。所有300个现场样品在三重复技术重复中均产生扩增，

eDNA作为产卵迁徙监测工具

本研究首次以多年份数据证明，定量eDNA监测能够解析沿海海洋系统中太平洋鲱鱼产卵迁徙的精细时空动态。与传统的渔业依赖性或调查性方法不同，eDNA分析能够识别离散的聚集热点并评估与物种特定繁殖生态相关的垂直分布模式。季节性eDNA动态与

结论

这项多年份研究证实，定量eDNA是解析温带海湾太平洋鲱鱼精细产卵物候的有力工具，揭示了一种不对称的物候结构：产卵场到达与水温下降紧密耦合，而离开则遵循与热力学条件基本无关的产卵后生物学信号。这种受限于约10°C狭窄生理温度窗口的有界物候可塑性，表明

CRediT作者贡献声明

Woo-Seok Gwak：撰写–初稿、监督、概念化。

资助

本研究由韩国海洋科学技术振兴会（KIMST）资助，由海洋水产部提供资金（KIMST RS-2021-KS211500，韩国-北冰洋变暖与生态系统响应，KOPRI，以及 RS-2023-00256330，利用黑潮流应对朝鲜半岛周边海洋和渔业危机的风险管控技术开发）。

利益冲突声明

作者声明不存在任何已知的可能影响本文所述工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

感谢庆尚国家大学R/V Charmbada号的船长和船员在野外调查期间的全力支持与合作。感谢鱼类学实验室的成员在野外调查和样品处理中提供的帮助。