基于时间序列遥感与可解释机器学习的湿地恢复对丹顶鹤（Grus japonensis）栖息地质量提升机制研究

《Resources, Environment and Sustainability》：How wetland restoration enhanced Red-crowned Crane habitat quality: evidence from time-series remote sensing and explainable machine learning

　　

研究人员揭示了湿地恢复提升丹顶鹤（Red-crowned Crane）栖息地质量的机制。研究人员构建了整合遥感、物种分布模型（Species Distribution Model, SDM）与可解释机器学习的分析框架。新开发的遥感指标改善了栖息地适宜性建模性能。水文变异性与空间异质性共同驱动栖息地改善。该研究为适应性栖息地恢复与管理提供科学指导。

本研究围绕滨海湿地恢复如何影响丹顶鹤（Grus japonensis）越冬栖息地质量展开。研究背景方面，沿海湿地是高生产力但受威胁的生态系统，为迁徙水鸟提供越冬和中停栖息地。气候变化、入侵种和人类活动（如围垦、养殖、城市化）导致栖息地退化，全球水鸟种群下降近40%。东亚-澳大利西亚迁飞区（East Asian-Australasian Flyway, EAAF）受影响严重。江苏盐城湿地珍禽国家级自然保护区（Jiangsu Yancheng Wetlands & Rare Birds National Natural Reserve, YNNR）是EAAF关键节点、世界自然遗产和拉姆萨尔国际重要湿地，支持80%–90%的全球濒危丹顶鹤越冬种群。尽管已开展互花米草治理、池塘到湿地恢复、植被重建等生态恢复工程，但大规模恢复对栖息地质量的提升仍缺乏定量评估，恢复后栖息地变化的生态过程也不清楚。遥感可提供长期空间连续观测，但多数栖息地评估依赖单时相影像和静态指标，忽略湿地动态水文过程。MaxEnt等物种分布模型（SDMs）广泛用于栖息地适宜性评价，但传统SDM生态可解释性有限，难以捕捉非线性种-环境关系和生态阈值。可解释机器学习为量化变量贡献和揭示响应阈值提供了新机会。基于此，研究人员整合2009—2024年长期时间序列卫星观测、野外调查数据和恢复项目记录，构建植被-水-土条件、空间结构和时间水文变异性遥感指标体系，结合常规环境变量、MaxEnt建模和可解释机器学习，评估恢复效果并识别关键环境变量与生态阈值。

为开展研究，研究人员主要采用以下关键技术方法：获取Landsat 5 TM、Landsat 7 ETM+、Landsat 8 OLI/TIRS C2 L2和MODIS MOD09Q1地表反射率数据，在Google Earth Engine（GEE）平台处理；利用Gap Filling and Savitzky–Golay filtering（GF-SG）方法重建30 m、8天Landsat-like时间序列；基于灰度共生矩阵（Gray-Level Co-occurrence Matrix, GLCM）提取空间纹理特征；利用双 Logistic 模型和随机森林分类盐沼植被；使用MaxEnt模拟恢复前后栖息地适宜性；以XGBoost-SHAP量化变量贡献，以广义加性模型（Generalized Additive Models, GAM）识别阈值。丹顶鹤出现数据来自YNNR 2024年冬季专家引导样线、无人机、8×双筒和40×单筒调查，以及保护区2009—2024年冬季调查记录，2009、2013、2023年冬季有详细点位，最终保留1,981条有效出现记录。恢复项目记录共识别34个项目。

研究结果如下。

3.1 恢复前后越冬丹顶鹤时空变化：调查显示越冬丹顶鹤种群从恢复前2009年471只、2013年455只，增加到恢复后2023年508只、2024年547只。核密度估计表明，丹顶鹤持续聚集在核心区及周边，恢复后核心区内分布扩张，高密度区与恢复项目高度重叠，北部浅水栖息地和南部恢复核心区明显增加。

3.2 恢复前后解释变量时空变化
3.2.1 土地覆盖变化：核心区和缓冲区发生显著土地覆盖变化。池塘到湿地恢复和水文调节后，养殖塘从179.22 km²降至71.23 km²，人工湿地扩大488.30%，从2.22 km²增至13.06 km²，主要来自芦苇、盐地碱蓬和养殖塘。本土盐地碱蓬从21.73 km²降至9.72 km²，其中91.25%转为芦苇；互花米草减少54.90%。恢复后人工湿地成为丹顶鹤主要利用类型，占31.76%，其次为低覆盖芦苇；盐地碱蓬利用下降，养殖塘仍少被利用。
3.2.2 遥感指标选择：相关性和方差膨胀因子分析后，选择16个遥感指标，包括6个植被-水-土条件指标、4个空间结构指标和6个时间变异性指标。土壤和湿度变量NDSI_{W_M}、SPWI_{W_M}、BSSI_{W_M}在恢复前后均强相关；恢复后非冬季植被指标NDVI_{NW_M}重要性增加。空间结构指标中，均匀性指标HOM和SEM与出现负相关，异质性指标ENT和DIS正相关。时间动态指标多与出现正相关，新开发的WLVI和WVI相关性最强。分层逻辑回归M1–M7显示，仅植被-水-土指标时调整R²分别为0.213和0.254，加入空间结构和时间动态后分别提高约6%和10%，最优模型调整R²达0.360和0.413。NDSI_{W_M}、WVI和WLVI在恢复前后最优模型中均保留，恢复后模型增加NDVI_{NW_M}和SPWI_{W_C}。
3.2.3 恢复前后遥感指标变化：池塘到湿地恢复区NDSI_{W_M}和BSSI_{W_M}增加，WET_{W_M}和SPWI_{W_M}下降，反映向更湿和异质湿地表面转变；北部核心恢复区土壤指数下降，水和湿度指数上升。植被指标NDVI_{NW_M}在补水和芦苇收割区下降。恢复区纹理复杂度增加，WLVI、WVI、NDMI_{NW_C}、SPWI_{W_C}总体增加，表明湿地水文动态增强。

3.3 恢复前后栖息地适宜性空间格局：利用7个遥感指标和8个常规环境变量构建恢复前后MaxEnt模型，平均AUC分别为0.96和0.95，TSS分别为0.86和0.81。栖息地适宜性指数（Habitat Suitability Index, HSI）总体提升，不适宜栖息地减少39.43 km²，所有适宜等级扩张，高适宜栖息地增加65.1%至25.05 km²。恢复前适宜栖息地主要在核心区和缓冲区的盐地碱蓬滩涂，恢复后从核心区向外扩展，集中在北部浅水湿地和南部池塘到湿地恢复区。六类恢复区内适宜面积均增加，水文调节、池塘到湿地恢复和复合恢复分别增加34.6%、128.7%和436.8%。

3.4 恢复前后解释变量对栖息地适宜性的贡献和阈值：XGBoost-SHAP显示，前10个变量中9个在恢复前后持续重要。常规变量如栖息地类型、距芦苇距离、距道路距离、距水体距离和FVC始终重要；遥感指标占前10的一半。WVI和WLVI贡献高且恢复后增加，WET_{W_HOM}重要性也增加。GAM表明多数变量存在阈值效应。距离变量多呈单调响应，距芦苇距离和距水体距离在小距离正向贡献，随距离增加转为负向，恢复后正向响应阈值降低；距道路距离近为负、远为正，阈值恢复后增加。FVC呈单峰响应，恢复前最优为45.65%，恢复后为36.71%。多数遥感指标呈二次响应，WVI和WLVI在极端值负贡献、中间范围高适宜，且恢复后范围扩大；WET_{W_HOM}最优范围变窄；NDSI_{W_M}负至低正值对HSI有正贡献，指示更湿的浅水或湿润泥滩条件。

讨论部分总结如下。4.1 所提遥感指标框架的优势：现有研究多依赖静态变量或单日期影像，难以捕捉动态生态过程。该框架解释约40%的丹顶鹤出现空间变异，前10重要变量中5个为遥感指标。框架包括植被-水-土条件、空间结构和时间水文变异性三组指标，其中WLVI和WVI提高解释力6%–10%，说明越冬栖息地质量依赖季节性水文节律而非瞬时条件。该框架具有向其他湿地和水鸟应用潜力，但指标重要性和阈值需按目标物种和局地条件重新校准。4.2 生态恢复后栖息地质量提升：恢复后所有恢复区适宜栖息地扩展，水文调节和栖息地创建区高适宜栖息地分别增加1.60倍和1.40倍。恢复后WLVI和WVI增加，GAM显示水文阈值右移，适度水文波动有利于高质量越冬栖息地。恢复前养殖塘扩张、植被均质化和栖息地退化限制浅水、泥滩和异质湿地；恢复后水文条件、植被结构和空间配置改善。栖息地创建通过芦苇收割构建芦苇岛，纹理均匀性下降，NDVI_{NW_M}进入最优模型，距水体、距芦苇和FVC阈值降低，距道路阈值增加。池塘到湿地和复合恢复区适宜面积增幅最大，分别达128.7%和436.8%。互花米草治理区改善较小，因移除后裸地恢复慢，形成“生态真空”。4.3 栖息地恢复和管理启示：研究提出三项优先事项：增强季节性水位调节，推广复合恢复策略，加强干扰控制和庇护栖息地创建。4.4 局限与展望：仅以丹顶鹤为对象可能忽略其他水鸟需求；生活史阶段和行为背景不同；卫星影像分辨率限制精细特征提取；300 m采样间距后仍可能存在残余空间自相关。

研究结论翻译如下：本研究在YNNR开发了基于遥感的框架，整合2009—2024年长期卫星观测与野外调查出现记录，评估生态恢复如何增强丹顶鹤越冬栖息地。首先，研究人员开发了一系列遥感指标，表征植被-水-土条件、空间结构特征和时间变异性。这些指标与常规环境变量一起，用于恢复前后MaxEnt栖息地适宜性建模。随后，研究人员应用XGBoost-SHAP量化环境变量对MaxEnt预测HSI的相对贡献，并应用GAM表征非线性响应模式、识别潜在阈值。其一，所提遥感指标框架有效表征越冬栖息地条件，解释约40%的丹顶鹤出现空间变异；纳入空间结构指标和新开发的时间变异性指标WVI、WLVI后，解释力提高6%–10%，证明整合时空栖息地动态对物种分布建模的价值。其二，生态恢复改变了栖息地适宜性解释变量；恢复后，描述时间水文变异和空间结构异质性的指标更具影响；多数变量与预测适宜性呈非线性关联，揭示潜在生态阈值，为恢复设计和栖息地管理提供定量指导。其三，恢复后越冬栖息地适宜性显著改善；丹顶鹤出现集中于恢复区，高适宜栖息地面积增加65.1%；六类恢复措施区内适宜栖息地面积均增加，其中水文调节、池塘到湿地恢复和复合恢复区相对增幅最大，分别为34.6%、128.7%和436.8%。结果表明，维持适度水文波动、增强空间异质性、创建浅水和低覆盖植被镶嵌，是改善丹顶鹤越冬栖息地的关键。该框架支持恢复效果评估，并指导旗舰水鸟的滨海湿地适应性管理。