高寒半湿润沙地不同生态恢复措施对植物功能群特征及氮磷化学计量特征的影响

《Plants》：Effects of Different Ecological Restoration Treatments on Plant Functional Group Characteristics and Nitrogen and Phosphorus Stoichiometry in Alpine Semi-Humid Sandy Land

　　

摘要 高寒沙地的生态恢复在促进植被恢复和增强生态系统功能方面发挥着重要作用。然而，不同恢复措施下植物功能群及氮（N）和磷（P）动态的响应特征仍不清楚。本研究以青藏高原东缘高寒半湿润沙地三种典型生态恢复措施——围栏封育+沙障设置+混播牧草（MG）、围栏封育+沙障设置+单植灌木（SA）、围栏封育+沙障设置+灌草组合（SG）——为研究对象，以未恢复的自然沙地为对照（CK），研究了不同恢复措施下植物生物量和多样性特征，以及植物-凋落物系统中N和P含量及其化学计量特征，并分析了植物多样性与植物-凋落物系统中N和P变化之间的响应关系。结果表明，三种恢复措施均提高了植物群落生物量和多样性指数。其中，SG处理的植物群落地上生物量和多样性最高，而MG处理的地下生物量最大。三种恢复措施均提高了草本植物和凋落物的N和P含量，其中SG处理的增幅最大。植物功能群的结果显示，豆科植物（legumes）的N含量最高，而杂类草（forbs）的P含量最高。植物地上部分的N:P比值范围为5.85～8.82，且在SA和SG处理中较低，表明恢复措施下的植物可能受N限制。综上所述，SG处理是促进高寒沙地植被恢复和养分含量提升的最有效恢复措施。这些结果为高寒沙地生态恢复措施的选择以及提高恢复效果和效率提供了科学依据。

高寒半湿润沙地不同生态恢复措施下植物功能群特征与氮磷化学计量响应研究解读

一、研究背景与科学问题

青藏高原东缘半湿润区广泛分布着高寒草甸，该区域拥有世界上最大的高原泥炭沼泽湿地，是我国重要的生物多样性关键区域之一，具有极其重要的生态环境地位。然而，受全球气候变化、风蚀、鼠害、沟渠排水和过度放牧等长期自然与人为因素影响，该区域高寒草甸发生严重退化，局部地区荒漠化问题突出，严重威胁区域生态安全与畜牧业可持续发展。为遏制荒漠化进一步扩张，近年来该区域开展了一系列生态恢复工作，形成了以混播牧草、单植灌木和灌草组合为主的典型生态恢复措施。在生态恢复过程中，适宜的固沙灌木和草本植物通过防风固沙、改善土壤条件和优化局地微环境，促进地表植被恢复，逐步形成稳定的灌草生态系统。

氮（N）和磷（P）是植物生长发育所必需的常量营养元素，其浓度对生态系统演化和稳定性具有关键作用。研究生态恢复条件下生态系统元素积累特征，对揭示生源要素的循环及迁移转化规律、调控高寒沙地生态恢复措施具有重要意义。植物和凋落物中N和P的积累、分配及化学计量比作为维持生态系统平衡的关键因素，在一定程度上反映植被养分的内部循环和归还机制。植物多样性是影响生态系统功能和稳定性的关键因素，与生态系统N和P循环过程密切相关。植物功能群能够有效阐明具有相似适应特征的植物物种在生态系统中的作用，反映植被对环境条件的动态变化，是评价生态系统结构和功能变化的重要依据。然而，目前关于高寒区域N和P含量的研究主要集中在土壤方面，草本植物功能群N和P含量对生态恢复的响应及其与植物多样性的关系尚缺乏充分的研究支撑。

基于此，本研究以青藏高原东缘高寒沙地三种典型生态恢复措施为研究对象，探讨不同恢复措施下植物生物量和多样性特征、植物-凋落物系统中N和P含量及其化学计量特征，并分析植物多样性与植物-凋落物系统N和P变化之间的响应关系。研究提出三个科学假设：（1）不同生态恢复措施显著改变植物功能群的组成和结构，进而影响植物群落生产力和物种多样性；（2）不同生态恢复措施通过改变植物功能群组成影响植物-凋落物系统中N和P含量及其化学计量特征；（3）植物多样性的变化与植物-凋落物系统中N和P含量之间存在显著的耦合关系。研究结果有助于理解高寒沙地生态恢复条件下N和P的生物地球化学循环过程，同时为区域生态恢复措施的选择及恢复效果和效率的提升提供科学依据。

二、研究技术方法概述

研究区位于青藏高原东缘半湿润区（N 31°51′–33°19′，E 101°51′–103°23′），海拔3210～4857 m，属大陆性高原寒温带季风气候，年均降水量791.95 mm，年均气温1.1 ℃。研究选取四川省红原县高寒沙地生态治理示范基地内三种经15年连续恢复的典型生态恢复措施：围栏封育+沙障设置+混播牧草（MG）、围栏封育+沙障设置+单植灌木（SA）、围栏封育+沙障设置+灌草组合（SG），以未恢复自然沙地为对照（CK）。每种处理设置4个重复样地（n=4），每个样地内随机选取3个1 m×1 m草本样方（SA和SG处理样方置于灌木冠层下），SA和SG处理另选取3株生长状况相似的杯腺柳（Salix cupularis）灌木。样方内记录草本植物种类、数量、高度和盖度，采集地表凋落物及整株草本植物（含地上和地下部分），按禾草（grasses）、莎草（sedges）、豆科（legumes）和杂类草（forbs）四种功能群分类并分离地上和地下部分。植物样品经清洗、105 ℃杀青30 min、60 ℃烘干至恒重后称重计算生物量。全氮含量采用H₂SO₄-H₂O₂消煮-凯氏定氮仪测定，全磷含量采用H₂SO₄-H₂O₂消煮-钒钼黄比色法测定。采用Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数评价植物群落多样性，采用单因素方差分析（ANOVA）和Tukey HSD检验比较处理间差异，采用Spearman秩相关分析评价各变量间关系。

三、研究结果

3.1 植物群落和功能群生物量

三种生态恢复措施均提高了植物群落的地上、地下和凋落物生物量。三种恢复措施的总地上生物量和凋落物生物量均表现为SG>SA>MG，处理间差异显著（p<0.05）；总地下生物量表现为MG>SG>SA，处理间差异显著（p<0.05）。禾草是MG和SG处理中的优势植物，而莎草是SA处理中的优势植物。同一恢复措施内，豆科功能群的地上和地下生物量均低于其他功能群。MG处理中禾草、莎草、豆科和杂类草的地上生物量均显著高于SA处理（p<0.05）。

3.2 植物多样性

三种恢复措施的植物群落多样性指数存在差异，MG和SG处理间无显著差异（p>0.05）。Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数表现为SG>MG>SA，Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数表现为SG=MG>SA。

3.3 杯腺柳灌木和草本植物群落的N和P含量及化学计量比

三种恢复措施均提高了草本植物地上部分和群落凋落物的N含量。MG和SG处理草本植物地上N含量显著高于SA处理（p<0.05），SG处理草本植物地下N含量分别比MG和SA处理显著提高42.91%和67.23%（p<0.05）。三种恢复措施间凋落物N含量无显著差异（p>0.05）。与N含量变化相似，三种恢复措施均显著提高了草本植物地上部分和群落凋落物的P含量，SG处理草本植物地上P含量分别比MG和SA处理显著提高47.37%和71.06%（p<0.05）。草本植物地上N:P比值范围为5.85～8.82，SA和SG处理较MG处理分别显著降低26.38%和33.66%（p<0.05）。与SA处理相比，SG处理显著提高了杯腺柳灌木的地下N含量（提高2.06 g·kg^-1）和N:P比（提高2.16）。

3.4 草本植物功能群的N和P含量及化学计量比

同一恢复措施内，豆科功能群的地上和地下N含量均高于其他功能群。禾草、莎草和杂类草功能群在SG处理中的地上N含量显著高于MG和SA处理，而豆科功能群在MG处理中的地上N含量显著高于SA和SG处理（p<0.05）。同一恢复措施内，杂类草地上P含量显著高于其他功能群（p<0.05）。禾草、莎草、豆科和杂类草功能群在MG处理中的地上P含量显著低于SA和SG处理（p<0.05）。总体上，四种植物功能群在MG处理中的地上和地下N:P比均显著高于SA和SG处理（p<0.05）。

3.5 植物N和P含量与生物量及物种多样性的相关分析

Margalef、Shannon-Wiener和Simpson指数均与草本地下生物量（HUGB）和草本地上生物量（HAGB）的N含量呈显著正相关（p<0.05）。HAGB与HAGB N含量显著正相关，HUGB与HAGB N含量和N:P比显著正相关；总地上生物量（TAGB）与HAGB P含量、HUGB N含量和HUGB P含量显著正相关，与HAGB N:P比显著负相关；总地下生物量（TUGB）与HAGB N含量显著正相关；凋落物生物量（PLB）与HUGB P含量和PLB P含量显著正相关（p<0.05）。

四、讨论与结论

讨论部分指出，三种恢复措施均提高了植物群落总地上和地下生物量，与已有研究结果一致。SG和SA处理的地上生物量和凋落物生物量显著高于MG处理，归因于SG和SA处理中杯醛柳灌木的地上生物量远高于MG处理中的草本植物，同时也导致凋落物大量积累。三种处理下草本植物生物量主要分配至地下部分，可能因为研究区建立在沙地上，土壤水分和养分含量相对较低，促使草本植物将更多生物量分配给根系以获取充足的水分和养分资源。植物功能群方面，MG和SG处理中禾草和莎草占比较高，豆科生物量占总群落生物量的比例最小，与高海拔地区多年生豆科植物难以生长繁殖的观点一致。SG处理表现出最高的群落多样性，可能反映灌木创造的异质生境使喜阴和喜光草本物种得以共存，但这一机制未被直接验证，物种同一性和微生境选择效应等替代解释也不能排除。

三种恢复措施均使草本植物表现出较高的地上N和P含量，其中SG处理整体最高，表明生态恢复能够增强草本植物的养分获取能力。SG处理中草本植物地下N和P含量显著增加，可能归因于较密的杯醛柳冠层遮荫和/或根际激发效应激活了根区土壤N和P，但养分利用效率和根际激发效应均未被直接量化。三种恢复措施间凋落物N和P含量无显著差异，可能因不同恢复措施下凋落物物种组成相似。豆科功能群N含量最高，与其生物固氮能力一致，研究在MG和SG处理中观察到豆科植物根系上的根瘤组织，但固氮量未被量化。杂类草功能群P含量较高，可能反映其深根直根型根系能够获取深层土壤中的P，但根系深度未被测定。草本植物地上N:P比在SA和SG处理中显著低于MG处理，表明SA和SG处理下的草本植物群落可能更易受N限制，可能归因于杯醛柳灌木对土壤氮的竞争。植物N和P含量与多样性指数及植物生物量呈显著正相关，表明生态恢复在促进植被群落恢复的同时增强了植物对N和P的吸收利用能力。

研究结论表明，三种恢复措施均建立了具有可观总生物量、凋落物生物量和多样性的植物群落，其中SG处理表现出最高的地上生物量和多样性，MG处理表现出最高的地下生物量。三种恢复措施下草本植物均表现出较高的地上N和P含量，以SG处理最高。豆科功能群的地上和地下N含量均显著高于其他功能群，杂类草功能群表现出较高的地上和地下P含量。生态恢复条件下，草本植物N和P含量与植物生物量和多样性显著正相关。总体而言，SG恢复措施更有利于提升青藏高原东缘半湿润区沙地植物群落生物量、多样性以及N和P含量。