《Journal of Vertebrate Paleontology》：A new teleosauroid (Crocodylomorpha, Thalattosuchia) with a unique dentition from the Middle Jurassic of eastern Morocco
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摩洛哥中生代至早古近纪的鳄形类化石记录丰富，涵盖了广泛的头骨形态、牙齿形态及古生态类型。本文描述了一种来自摩洛哥东南部菲吉格省塔辛特–阿努阿尔地区中侏罗世河湖相地层的新长吻型海鳄超科（Thalattosuchia）远蜥鳄科（Teleosauridae）成员——
摩洛哥中生代至早古近纪的鳄形类化石记录丰富，涵盖了广泛的头骨形态、牙齿形态及古生态类型。本文描述了一种来自摩洛哥东南部菲吉格省塔辛特–阿努阿尔地区中侏罗世河湖相地层的新长吻型海鳄超科（Thalattosuchia）远蜥鳄科（Teleosauridae）成员——Ctenosuchus tenuidens（新属新种），其具有针状齿列。劳亚大陆的海鳄超科化石记录广泛，但其在冈瓦纳大陆的多样性仍了解有限。该新分类单元被归入远蜥鳄科（Teleosauridae），依据包括：前颌骨较短，上颌骨占据吻部大部分长度，以及鼻骨向后逐渐变细。其针状牙齿为自近裔特征，宽高比（w:h）约为1:10.4，齿间间距细小（2.3?mm）。扫描电子显微镜（SEM）及薄片观察显示，牙冠舌侧表面存在显著且密集的垂直脊纹。这一牙齿特征组合暗示了不寻常的摄食生态与特化的食性，可能以小型的甲壳动物、鱼类以及软体生物为食。该发现拓宽了侏罗纪淡水远蜥鳄超科（Teleosauroidea）海鳄的古生态多样性，并揭示了海洋侏罗纪至白垩纪远蜥鳄类、二叠纪中龙类（mesosaurs）以及可能某些晚侏罗世梳颌翼龙科（Ctenochasmatidae）翼龙之间此前未被报道的趋同演化现象。
一、研究背景与科学问题
中生代鳄形类主龙（Crocodylomorph archosaurs）在陆地、河流、湖泊及完全海洋环境中高度多样化。其中，海鳄超科（Thalattosuchia）是一类适应半水生至完全水生生活的鳄形类，以其修长的吻部和类似恒河的体型而闻名。尽管海鳄超科在全球范围内分布广泛，尤其在西北欧（德国、英国、法国）有大量化石记录，但在非洲大陆的多样性仍了解不足。摩洛哥虽然拥有丰富的中生代脊椎动物化石，尤其是中侏罗世地层，但海鳄超科的化石记录相对稀少。此前，摩洛哥仅有少量早侏罗世海鳄超科的零星报道，而中侏罗世的淡水海鳄超科更是几乎空白。因此，对摩洛哥中侏罗世海鳄超科的系统研究，对于理解冈瓦纳大陆海鳄的演化历史、古地理分布以及古生态多样性具有重要意义。本研究旨在描述并命名一种来自摩洛哥东部中侏罗世河湖相地层的新型海鳄超科化石，探讨其系统发育位置、独特的牙齿形态及其所反映的摄食生态。
二、研究内容与主要结论
研究人员描述了两种保存于杂色泥岩结核中的鳄形类标本（正模FSAC-TLSNT-200和副模FSAC-TLSNT-201），并将其命名为新属新种Ctenosuchus tenuidens（梳齿鳄）。该化石产自摩洛哥东部菲吉格省塔辛特–阿努阿尔地区的阿努阿尔组（Anoual Formation）下部，地质时代为中侏罗世巴通期（Bathonian）。通过详细的形态学比较和系统发育分析，研究人员将C. tenuidens归入海鳄超科（Thalattosuchia）下的远蜥鳄超科（Teleosauroidea）远蜥鳄科（Teleosauridae），并与Seldsienean megistorhynchus及Aeolodontini支系构成多分支关系。该新属最显著的特征是其极为纤细、针状的牙齿，宽高比（w:h）约为1:10.4，齿间平均间距仅为2.3?mm，且牙冠表面缺乏纵向脊纹（carinae），舌侧具有密集的垂直脊纹。这些特征在所有已知海鳄超科中独一无二，属于自近裔特征（autapomorphies）。主成分分析（PCA）显示，C. tenuidens的牙齿形态远离其他远蜥鳄类的“广义穿刺”和“硬食压碎”功能群，表明其摄食策略高度特化。结合其细长吻部和密集针状齿列，研究人员推断C. tenuidens可能主要以小型甲壳动物、鱼类以及软体生物为食，采用类似于现代恒河鳄（Gavialis gangeticus）的穿刺捕食方式，甚至可能涉及滤食行为，这与许多远蜥鳄类以大型猎物为主的捕食策略截然不同。该发现不仅填补了冈瓦纳大陆中侏罗世淡水海鳄的化石空白，还揭示了侏罗纪–白垩纪海洋远蜥鳄类、二叠纪中龙类以及晚侏罗世梳颌翼龙科（Ctenochasmatidae）翼龙之间在针状齿列上的趋同演化现象，极大地拓展了对海鳄超科古生态多样性的认知。
三、关键技术方法
研究人员采用了以下关键技术方法：
- 1.
化石修复与成像：对两块泥岩结核中的化石进行机械修理，并使用Nikon D5600数码相机拍摄照片，利用Helicon Focus软件进行景深合成；同时使用紫外光（UV）照明以增强骨骼与牙齿的对比度。
- 2.
显微结构与组织学分析：从正模标本中提取单颗牙齿，经金钯溅射镀膜后，使用Zeiss Evo MA10扫描电子显微镜（SEM）观察牙冠表面微观结构；并对该牙齿制作标准薄片，在偏振光显微镜下观察内部结构（牙釉质、牙本质及髓腔）。
- 3.
系统发育分析：采用Young等人（2024b）最新建立的包含255个操作分类单元（OTUs）、885个形态特征的数据矩阵，使用TNT v.1.6软件进行简约性分析（设定最大树数10,000，采用隐含加权法K=15），并通过迭代PCR（iterPCR）方法识别并剪除不稳定分类单元，最终获得严格一致树。
- 4.
主成分分析（PCA）：基于Johnson等人（2022）的牙齿形态数据集，对C. tenuidens的牙齿形态数据进行主成分分析，将其与其他远蜥鳄类的牙齿形态进行比较，以推断其摄食生态位。
四、研究结果
1. 系统古生物学
研究人员建立了新属Ctenosuchus（梳齿鳄属）和新种C. tenuidens。正模标本（FSAC-TLSNT-200）保存了部分头骨（吻部、下颌及牙齿）和皮内成骨（osteoderms）；副模标本（FSAC-TLSNT-201）保存了部分吻部、牙齿及零散的后肢骨骼（背椎、肋骨、肱骨、股骨、掌骨等）。
2. 形态学描述
颅骨元素：前颌骨未愈合，呈短而宽的泪滴状，容纳4枚齿槽，外侧缘中等扩张。上颌骨细长，两侧近乎平行，表面装饰微弱。鼻骨细长，向前楔入两上颌骨之间。泪骨仅保存一小部分，呈三角形嵌入上颌骨与鼻骨之间。齿骨细长，但保存较差。夹板骨（splenial）亦细长，腹面有微弱装饰。
牙齿：牙齿极度细长、针状，为同型齿（homodont），宽高比约1:10.4。齿间间距均匀，平均2.3?mm。牙釉质薄，表面具有微弱的顶底向条纹（apicobasal striations），舌侧条纹粗密且延伸至牙尖，唇侧条纹稀疏。牙齿横截面呈椭圆形，无纵向脊纹（carinae）。髓腔较小。
中轴骨骼：仅保存一节胸椎椎体，呈典型沙漏状，长大于宽。
附肢骨骼：肱骨较直，三角胸嵴（deltopectoral crest）发育。股骨近直，骨干粗壮，远端可见髁间窝起始痕迹。此外还保存两节掌骨。
皮内成骨：共保存5块分散的皮内成骨，外表面具有深而不规则的小凹坑，无中嵴（median keel）及关节突。
3. 系统发育分析
系统发育分析结果显示，C. tenuidens位于远蜥鳄超科（Teleosauroidea）内的远蜥鳄科（Teleosauridae）中，与S. megistorhynchus及Aeolodontini支系形成多分支关系。经过迭代PCR剪枝后，C. tenuidens被恢复为与Aeolodontini关系密切的基干成员。支撑其归入远蜥鳄超科的共有衍征主要包括前颌骨的特定形态特征（如P1与P2齿槽的大小差异、P2–P3之间的前缘形状）。
4. 牙齿形态比较
与其它海鳄超科及鳄形类相比，C. tenuidens的前颌骨形态、齿槽排列及牙齿密度均表现出独特性。其前颌骨外侧缘扩张程度适中，不同于Te. cadomensis的圆形扩张，也不同于Elosuchus cherifiensis的极度扩张。其牙齿密度极高，齿间间距极窄，显著区别于所有已知海鳄超科成员，后者通常具有更粗壮、间距更大的锥形齿。
5. 古生态分析
主成分分析（PCA）结果表明，C. tenuidens的牙齿形态在图中远离所有已知的远蜥鳄类功能群（包括“广义穿刺”和“硬食压碎”群），落在最左侧极端位置。这表明其摄食策略高度特化，不适合处理大型或带壳的猎物。结合其细长吻部、针状密集齿列以及舌侧密集脊纹，研究人员认为C. tenuidens很可能以非常柔软、小型的猎物为食，如小型无脊椎动物（甲壳类）和小鱼，甚至可能具备滤食能力。这种摄食方式与现代恒河鳄相似，但更为特化。
五、讨论与结论
讨论部分：研究人员详细比较了C. tenuidens与其它海鳄超科及鳄形类在前颌骨、鼻骨、牙齿及股骨等方面的形态差异，进一步确认了其独特地位。特别指出，其针状齿列与劳亚大陆的典型远蜥鳄类明显不同，后者多为粗壮的圆锥形齿以适应穿刺和撕咬。C. tenuidens的牙齿形态与一些非鳄形类水生爬行动物（如二叠纪中龙类）和翼龙（如晚侏罗世梳颌翼龙科）存在趋同现象，反映了相似的摄食适应性演化。
研究结论部分：Ctenosuchus tenuidens是一种来自摩洛哥中侏罗世淡水环境的新型远蜥鳄科海鳄，以其独特的针状齿列和高密度牙齿而著称。其牙齿形态和PCA分析结果强烈暗示了一种高度特化的食性，可能以小型的软体猎物为主。这一发现不仅扩展了远蜥鳄超科的地理分布范围（首次在冈瓦纳大陆中侏罗世淡水地层中发现此类特化类型），而且揭示了海鳄超科内部此前未知的生态多样性，表明在侏罗纪时期，海鳄超科已经演化出了多种多样的摄食策略，以适应不同的水生生态环境。
