入侵竞争者存在下北方环境中捕食者在投喂点的时序共存

《Global Ecology and Conservation》：Temporal coexistence among predators at feeding sites in a boreal environment with an invasive competitor

　　

捕食者之间的种间相互作用对于生态群落的构建至关重要，特别是在资源有限的北方环境中。研究人员调查了芬兰一个包括灰狼（Canis lupus）、欧亚猞猁（Lynx lynx）和狼獾（Gulo gulo）的多捕食者群体中，本地中型捕食者赤狐（Vulpes vulpes）和欧亚獾（Meles meles）与入侵浣熊狗（Nyctereutes procyonoides）的时间共存。利用覆盖77个区域、历时四年、在寒冷季节收集的野生动物相机数据，研究人员分析了共享投喂点的时间划分和时间利用。研究发现三种中型捕食者之间存在明显的时间重叠，尽管较大的獾与较小的赤狐和浣熊狗之间的重叠较低。中型捕食者在一个投喂点的停留时间大多不因其他物种的存在而变化，但当浣熊狗也出现在该地点时，獾倾向于停留更长时间。中型捕食者之间的等待时间与模拟随机等待时间没有差异。总体而言，尽管存在入侵物种且北方冬季资源稀缺，中型捕食者之间的关系主要表现为中性。相反，顶级捕食者的探测与中型捕食者观察次数减少以及随后等待时间延长相关，这符合自上而下的支配动态。研究人员得出结论：较大的捕食者影响中型捕食者的活动，而在北方群落的投喂点，中型捕食者之间的关系可以主要是中性的，即使包括入侵物种也是如此。

**论文解读：北方环境中捕食者在投喂点的时间共存——入侵竞争者浣熊狗的影响**

**一、研究背景与问题**

捕食者间的种间相互作用是生态群落结构的重要决定因素。在资源有限的北方（boreal）生态系统中，冬季食物稀缺，顶级捕食者（apex predators，位于食物链顶端的物种）留下的尸体成为中型捕食者（mesopredators，指处于食物链中层的食肉动物）的重要食物来源，但同时也带来被捕食的风险。因此，中型捕食者需要平衡取食收益与相遇风险，可能采取时间回避策略。入侵物种的引入可能扰乱这些关系。芬兰的浣熊狗（Nyctereutes procyonoides）是1950年代从苏联入侵的外来物种，目前已成为南部芬兰最常见的中型捕食者。虽然一般认为浣熊狗与本地物种竞争不强，但赤狐（Vulpes vulpes）在浣熊狗丰富区域的种群下降，提示可能存在负面影响。因此，研究入侵物种与本地中型捕食者的时间和空间共存机制，对于理解入侵影响和生态系统管理至关重要。

**二、研究内容与结论**

本研究利用芬兰南部和中部77个狩猎区域，在2021–22和2024–25年的寒冷季节（气温接近或低于0 ℃）收集野生动物相机数据，共获得1520个监测期。研究聚焦于三种中型捕食者——本地赤狐、欧亚獾（Meles meles）和入侵浣熊狗——以及三种顶级捕食者（灰狼Canis lupus、欧亚猞猁Lynx lynx、狼獾Gulo gulo）在共享投喂点（由猎人放置尸体或狗粮的地点）的时间共存。研究提出三个预测：（1）如果浣熊狗影响本地物种，其时间活动会在有/无浣熊狗时存在差异；（2）如果物种间存在回避，停留时间会降低、等待时间会升高；（3）顶级捕食者存在时，中型捕食者观察数减少，等待时间延长。结果发现，三种中型捕食者之间时间重叠从高到中，赤狐与浣熊狗高重叠，獾与其他两种中等重叠。浣熊狗的存在并未改变本地物种的时间活动。停留时间分析仅显示獾在与浣熊狗同现时比浣熊狗停留更久，其他成对比较无差异。等待时间分析未发现任何物种对存在显著的回避或吸引。然而，顶级捕食者出现后，中型捕食者到达时间显著晚于随机预期，且当天有顶级捕食者记录时观察数减少。结论是：较大的捕食者（顶级捕食者）影响中型捕食者活动，而中型捕食者之间在投喂点的关系可以主要是中性的，即使包含入侵物种。研究结果为北方生态系统中投喂点中型捕食者的时间利用模式提供了见解。

**三、关键方法**

研究人员采用相机陷阱技术：在77个狩猎区域（平均约65 km2）布设约500台相机（实际使用150–350台），在投喂点前5–10米处拍摄。数据收集分多个7–10天的监测期，每年三次（避开隆冬）。照片通过在线平台人工识别物种。统计分析包括：（1）使用重叠系数Δ₄/Δ₅（时间重叠指数）评估物种间活动时间重叠；（2）使用广义线性混合模型（GLMM，gamma误差分布）分析停留时间受物种组合的影响，以相机ID嵌套在区域内为随机效应；（3）使用参数化生存分析（Weibull分布）比较实际等待时间与999次随机模拟的差异，以检测回避或吸引；（4）使用点双列相关检验顶级捕食者存在与中型捕食者观察数的关联。样本包括狼23次、狼獾35次、猞猁102次观察，以及大量中型捕食者记录。

**四、研究结果**

**3.1 三种中型捕食者对投喂点的时间利用是否存在重叠，浣熊狗的出现是否影响本地中型捕食者的时间活动？**

基于2024年春季细尺度数据（273台相机），赤狐与浣熊狗的活动时间重叠系数Δ₄=0.82（95% CI: 0.79–0.87），属于高重叠；獾与浣熊狗重叠系数Δ₅=0.65（95% CI: 0.56–0.75），中等；赤狐与獾重叠系数Δ₅=0.58（95% CI: 0.49–0.66），中等。在有浣熊狗（狐狸n=1494，獾n=191）和无浣熊狗（狐狸n=1548，獾n=133）的相机中，赤狐的活动重叠高达Δ₄=0.95（95% CI: 0.93–0.98），獾的为Δ₄=0.82（95% CI: 0.72–0.90），均显示两种本地物种的时间活动不受浣熊狗存在的影响。

**3.2 在投喂点的停留时间以及一个中型捕食者出现后的等待时间是否表明物种间存在回避或中性关系？**

2024年细尺度数据显示，平均停留时间獾为6.1±6.5分钟，赤狐为10.0±11.9分钟，浣熊狗为11.5±13.3分钟。模型分析显示，各物种在独自出现与有其他物种共存时，停留时间无显著差异。唯一显著的是在同时有獾和浣熊狗的相机中，獾的停留时间大于浣熊狗（估计值1.146，p<0.001）。全年数据的生存分析显示，所有物种对之间的风险比在0.846到1.384之间，p值均大于0.05，说明等待时间与随机模拟无差异，不存在回避或互动。

**3.3 顶级捕食者的出现是否影响中型捕食动物的观察数量，以及在中型食肉动物出现在顶级捕食者之后需要多长时间？**

参数化生存分析显示，当相机记录到顶级捕食者后，中型捕食者出现的风险比显著低于随机预期（风险比=0.354，p=0.016），即中型捕食者显著延迟到达。GLMM比较不同顶级捕食者后的等待时间，以猞猁为参照，狼獾出现后中型捕食者等待时间显著较短（估计值-1.44，p<0.001），狼与猞猁之间无显著差异（估计值-0.428，p=0.308）。点双列相关分析表明，在同一天有顶级捕食者记录时，中型捕食者观察数显著减少（r=-0.13，p<0.01）。

**五、讨论与结论**

讨论部分指出，三种中型捕食者之间的高时间重叠与中性关系符合“中性假说”，即当资源局部充足时，种间竞争风险低，不需要时间回避。但獾作为较大体型物种，在与浣熊狗同现时停留更久，可能表明其对资源的优先占用，与体型优势影响竞争的理论一致。顶级捕食者则通过自上而下的支配作用，降低中型捕食者的访问率和延长再次出现的时间。研究还提到，浣熊狗和獾的冬季睡眠习性可能导致活动时间减少，但本研究发现它们仍与赤狐有一定重叠。最后，研究人员强调，缺少时间回避不代表没有其他负面影响，如疾病传播。

研究结论原文翻译：“总之，尽管存在时间活动重叠和环境挑战，不同中型捕食者出现在同一地点并未对其时间利用产生重大影响。这一现象可能部分归因于这些物种不同的越冬策略，因为獾和浣熊狗可进入冬季休眠状态以应对最冷季节。然而，当这些物种出现在同一投喂点区域时，根据所检验的指标，几乎不存在时间回避的迹象。只有体型较大的獾表现出对体型较小的赤狐和浣熊狗存在可能的支配迹象，这与竞争理论的预测一致。关键在于，入侵中型捕食者的存在并未改变本地中型捕食者所研究的时间活动模式。”