城市自生植物β多样性的周转主导格局及其与公园景观和管理的关系

《Global Ecology and Conservation》：Turnover-dominated β diversity of urban spontaneous flora and its associations with park landscape and management

　　

摘要专业翻译 快速且广泛的城市化正在将自然景观转变为破碎化且异质性的景观镶嵌体，重塑跨空间尺度的生物多样性格局。尽管城市中生物多样性丧失已被广泛记录，但越来越多的关注转向生物同质化——一种通过广布泛化种的扩散和本地特有种的衰退而使群落变得更加相似的过程。城市公园通常被视为生物多样性的庇护所，但其生态价值不仅取决于保留的植被数量，还取决于异质性的环境条件如何维持不同的生物群落。β多样性为检测这些变化提供了有用的度量指标，因为它量化了位点间群落组成的变化。然而，相似的β多样性水平可能源于不同的生态过程：环境异质性位点间的物种替代，或嵌套性物种丧失——即物种贫乏位点包含丰富群落的子集。因此，将总β多样性划分为周转（turnover）和嵌套（nestedness）组分有助于区分产生群落分化的不同途径，为推断群落组装机制和设计针对性保护策略提供更坚实的基础。 尽管分类学β多样性的分解有助于区分物种替代与嵌套性物种丧失，但仅凭分类学信息对群落组装提供了不完整的视角，因为它将所有物种视为同等独立的单元而忽略了其进化关系。系统发育β多样性通过纳入物种间的分支长度差异弥补了这一局限，从而揭示群落差异性是否反映谱系替代、系统发育嵌套性，或具有有限进化变化的分类学周转。这一多维视角已日益应用于城市植被研究中，以检验分类学丰富度和系统发育组成的驱动因素，以及分类学和系统发育同质化或β多样性的模式。整合分类学和系统发育β多样性因此为评估城市环境异质性如何影响物种身份和进化谱系的分化提供了更机制性的基础。 城市自生植物构成了城市生物多样性中重要但常被忽视的组成部分，为揭示群落组装的复杂机制提供了理想系统。与主要反映园艺选择和预定种植设计的栽培植被不同，自生植物无需直接种植即可建立，因此更直接地反映了城市栖息地中的自然定植过程。自生植物的成功建立取决于繁殖体是否能到达合适的微生境，以及当地条件是否允许萌发、持续存在和繁殖。因此，与种植植被相比，自生植物群落能更直接地记录扩散、局部环境过滤和管理干扰的联合效应。这些物种还占据广泛的城市微生境，包括草坪、林下、林缘、铺装缝隙、墙体、水岸和废弃角落，使其对城市内部细尺度栖息地异质性高度敏感。同时，自生植物通过以有限的管理投入提供植被覆盖、栖息地资源和生态功能，为城市生物多样性、低维护绿化和再野化实践做出贡献。因此，自生植物群落不仅是城市生物多样性保护的实际资源，也是检验自然定植过程如何响应异质性城市环境并产生不同群落组成的有效系统。 自生植物群落的组装受到跨多个空间尺度运作的环境驱动因素的影响。在局地尺度上，土壤条件、水分、光照可用性和微生境结构可过滤物种的建立和持续存在。在景观尺度上，公园面积、栖息地数量、连通性和周围建成环境影响繁殖体到达、栖息地可用性和定植机会。此外，公园管理可强烈改变自生植被。割草、修剪、灌溉和除草等活动改变干扰格局，可能偏好耐受频繁干预的物种，同时排除耐受性较差的类群。尽管以往研究通过检验城市和栖息地类型间的物种丰富度、植物区系组成、栖息地关联和整体β多样性格局，极大地推进了对城市自生植物的理解，但产生城市公园间组成差异的过程仍未被充分理解。特别是，公园间差异是否主要反映与栖息地分化相关的物种替代，还是与环境约束和管理强度相关的定向丧失，仍不确定。空间距离、景观结构和维护强度是否以相似方式影响这些分类学和系统发育组分也尚不清楚。解决这些空白需要对分类学和系统发育β多样性进行组分特异性比较，将观察到的群落分化与周转和嵌套过程联系起来。 在本研究中，研究人员调查了中国中部快速城市化大都市郑州51个城市公园中的自生植物群落。郑州提供了有用的研究系统，因为其城市公园跨越公园面积、景观配置、空间位置和维护强度的广泛梯度，从城市核心的小型高管理口袋公园到具有更多异质性栖息地的大型外围公园。利用多维β多样性框架，研究人员将分类学和系统发育β多样性均分解为周转和嵌套组分，然后评估其与地理距离、景观结构和维护强度的关系。具体而言，研究人员提出三个问题：（1）城市公园间的自生植物群落主要通过周转还是嵌套分化？（2）分类学和系统发育β多样性是否表现出相似的组分结构，还是揭示不同水平的物种和谱系替代？（3）这些β多样性组分是否与景观结构和维护强度的关联强于与地理距离的关联？研究人员预期周转代表β多样性的主导组分，因为城市公园间的环境异质性可能维持不同的自生植物群落。研究人员还预期分类学和系统发育β多样性表现出不同模式，表明物种水平的分化不一定对应于进化组成的变化。最后，研究人员预期景观结构和维护强度对β多样性组分的解释力强于地理距离，表明栖息地条件和管理制度在塑造自生植物群落分化中发挥比空间分离更强的作用。

论文解读文章

一、研究背景与科学问题

快速城市化正将自然景观转变为破碎化且异质性的景观镶嵌体，深刻重塑跨空间尺度的生物多样性格局。在城市环境中，改变的栖息地结构、加剧的干扰和新型非生物条件充当生态过滤器，重组区域物种库。虽然城市生物多样性丧失已被广泛记录，但学界关注正日益转向生物同质化——即通过广布泛化种的扩散和本地特有种的衰退，使不同地点的群落组成趋于相似。城市公园通常被视为生物多样性庇护所，但其生态价值不仅取决于植被保留量，更取决于异质性环境条件能否维持不同的生物群落。

β多样性为检测群落组成变化提供了有效度量，但相似的β多样性水平可能源于不同的生态过程：环境异质性位点间的物种替代（周转），或物种贫乏位点仅包含丰富群落子集的嵌套性物种丧失。将总β多样性分解为周转和嵌套组分，有助于区分产生群落分化的不同途径。然而，仅凭分类学信息无法反映物种间的进化关系——分类学相似性相近的群落可能在进化意义上差异巨大。系统发育β多样性通过纳入物种间的分支长度差异弥补了这一局限。城市自生植物无需直接种植即可建立，能更直接地记录扩散、环境过滤和管理干扰的联合效应，是研究城市群落组装机制的理想系统。

然而，城市公园间自生植物群落组成差异的产生过程仍未被充分理解：公园间差异主要反映物种替代还是定向物种丧失？空间距离、景观结构和维护强度对这些分类学和系统发育组分的影响是否一致？为回答这些问题，研究人员在郑州这一快速城市化大都市的51个城市公园中开展了系统研究，提出三个核心问题：（1）城市公园间自生植物群落主要通过周转还是嵌套分化？（2）分类学和系统发育β多样性是否呈现相似的组分结构？（3）这些β多样性组分与景观结构和维护强度的关联是否强于与地理距离的关联？

二、研究设计与技术方法

研究人员在2024年3月至6月生长旺季对郑州主城区51个城市公园开展自生植物全面区系调查，覆盖36个小型公园（4.72–45.92 ha）和15个大型公园（51.13–1181.63 ha）。采用系统化步行路线覆盖草坪、林下、林缘、水体、墙体、铺装缝隙和废弃角落等全部微生境类型，以连续15分钟无新种发现作为物种检测饱和标准。利用1米分辨率卫星影像在ArcGIS 10.8中手动数字化公园边界和土地覆盖类型（森林、草地、水体、不透水面），使用FRAGSTATS 4.2.1计算15个景观变量。维护强度采用综合维护强度指数（MI）量化，结合除草频率评分（1=每月至4=每周）与未管理区域可用性评分。系统发育树基于GBOTB.extended.tre巨系统发育骨架，使用V.PhyloMaker在三种放置场景下构建。β多样性分解采用Baselga（2010）方法，在成对和多位点两个层面将S?rensen相异性分解为周转和嵌套组分。

三、研究结果

3.1 周转主导的分类学和系统发育β多样性

多位点分解显示，分类学总相异性（Tβ_SOR）为0.9162，其中周转组分（Tβ_SIM）高达0.8211，嵌套组分（Tβ_NES）仅为0.0951。系统发育总相异性（Pβ_SOR）为0.9137，周转组分（Pβ_SIM）为0.8006，嵌套组分（Pβ_NES）为0.1131。两个维度均呈现周转主导格局，表明城市公园间自生植物群落分化主要由物种和谱系的替代驱动，而非物种的系统性丧失。

3.2 分类学与系统发育β多样性的组分差异

分类学总相异性和周转组分均略高于其系统发育对应值，而系统发育嵌套组分略高于分类学嵌套组分。这一差异表明物种水平的替代并不完全对应于深层次进化谱系的更替——部分物种替代发生在进化上较为冗余的近缘类群之间，而系统发育嵌套性的微弱升高可能反映了特定进化谱系在环境约束下的选择性丧失。

3.3 嵌套组分与地理、景观及管理因素的关联

嵌套组分与地理距离、景观结构和管理强度差异显著相关，而周转组分与这些预测因子的关联较弱。预测因子组对嵌套组分变异的解释比例高于对周转组分的解释比例，表明环境约束和管理梯度驱动的定向物种丧失比物种替代更容易被可测量的景观和管理变量所预测。

3.4 景观结构与维护强度的主导作用

与预期一致，景观结构和维护强度对β多样性组分的解释力强于地理距离，表明栖息地条件和管理制度在塑造自生植物群落分化中发挥比空间分离更强的作用。这一结果支持了栖息地异质性和管理干扰作为城市植物群落组装主要驱动力的观点。

四、讨论与结论

研究人员发现，郑州城市公园自生植物群落的分类学和系统发育β多样性均以周转为主导组分，表明不同公园维持着不同的物种组合和进化谱系，城市公园网络具有互补性的生物多样性保护价值。分类学与系统发育β多样性组分的差异提示，物种水平的替代并不总是伴随深层次进化历史的更替，这为理解城市环境过滤的进化后果提供了新视角。嵌套组分与地理、景观和管理因素更紧密的关联表明，环境约束和管理强度驱动的定向物种丧失是可以被预测和管理的。研究结果对城市生物多样性保护具有重要启示：构建互补性公园网络、保留低干预区域（如未管理角落和半自然斑块）有助于维持自生植物多样性。研究结论强调，城市公园管理策略应考虑保留适度未管理空间，以支持自生植物群落的自然组装过程，从而在城市环境中维持更高的分类学和系统发育多样性。