澳大利亚昆士兰鲨鱼控制计划提供的关于牛鲨（Carcharhinus leucas）在近岸水域出没情况的见解

《Fisheries Research》：Drivers of bull shark ( Carcharhinus leucas) occurrence in nearshore waters: Insights from the Queensland Shark Control Program, Australia

　　**摘要**
鲨鱼袭击的报告非常普遍，且地理分布广泛。近年来，澳大利亚报告的鲨鱼袭击事件有所增加。bull鲨（Carcharhinus leucas）广泛分布于亚热带和热带地区，是导致这些事件的最常见物种之一。确定近海区域捕获bull鲨的环境和时间相关因素有助于生态学理解，并为鲨鱼管理机构的风险沟通策略提供支持。因此，来自鲨鱼控制计划的长期数据集可以通过分析捕获率来帮助了解与bull鲨近海出没相关的条件。在这里，我们使用广义加性混合模型对昆士兰鲨鱼控制计划（QSCP）提供的27年（1996–2022年）的渔业独立数据集进行了分析，以研究这些变量的影响。我们的模型将海表温度（SST）、降雨量、涌浪高度、海洋 currents和季节性作为与单位捕捞努力下的bull鲨捕获量（CPUE）变化相关的协变量。然而，这些因素的相对影响因渔具和鲨鱼体型而异。研究发现，大型鲨鱼（总长度≥2.2米）在不同区域的CPUE与环境关系上存在差异。在昆士兰北部热带地区，捕获量与海表温度呈正相关，尤其在27摄氏度附近达到峰值；而在南部亚热带地区，大型鲨鱼的捕获量与温暖的水温和较高的降雨量有关。从季节上看，所有地区的大型鲨鱼在夏季和秋季的捕获频率最高。这些发现表明，可测量的环境条件与近海捕获率的变化有关，这可能有助于制定针对不同地区的风险沟通措施和减少副渔获物的策略。

**引言**
全球大多数生物群落正因人类活动和气候变化而经历快速转变，导致严重的生态挑战，包括物种分布范围的变化、动物种群的减少以及群落组成的改变（Ceballos等人，2017；Luypaert等人，2020；Braun等人，2023）。了解生物体如何应对这些压力对于预测其对未来行为和种群生存的影响至关重要（Hill等人，2016）。在海洋系统中，气候变化引起的温度变化、洋流动态和淡水输入的变化会影响物种分布、物候和栖息地利用（Chin等人，2010；Hill等人，2016；Braun等人，2023）。像鲨鱼这样的高度移动性的捕食者对这种变化非常敏感，因为它们的活动范围和时间分布受到多种环境因素的影响（Schlaff等人，2014；Heupel等人，2015；Espinoza等人，2016；Niella等人，2020）。因此，理解环境变异性与长期气候趋势如何相互作用，以预测近海生态系统的未来生态和管理挑战变得越来越重要。非生物和物理因素决定了生物的活动、生物过程和物种的出现（Morin等人，1992；Heithaus，2001；Werry等人，2018）。尽管各种线索驱动着行为和栖息地利用的变化，但由于这些因素与生物因素之间的复杂关系，直接效应往往难以阐明（Schlaff等人，2014）。

环境变化与物种行为之间的复杂关系可以通过几个例子来说明。例如，麋鹿（Cervus elaphus）从定居型向迁徙型的转变受到外部因素（如冬季的严酷程度、种群密度和狼的数量）以及内在因素（如年龄）的影响（Eggeman等人，2016）。此外，黑鳍鲨（Carcharhinus limbatus）会根据气压变化、海表温度、捕食者存在和成熟状态调整其栖息地利用（Heupel和Hueter，2002；Heupel等人，2003；Ayres等人，2021）。环境变化可能通过短期极端事件（如恶劣天气）或长期慢性非生物变量变化（如季节性温度变化）影响物种的生存和分布（Heupel等人，2003；Matich和Heithaus，2012；Udyawer等人，2013；Werry等人，2018；Gutowsky等人，2021；Lubitz等人，2024）。识别物种对环境变量的具体反应有助于预测和解释物种分布和栖息地利用的变化。

鲨鱼被公认为最脆弱的脊椎动物群体之一，几乎三分之一的鲨鱼物种面临灭绝威胁（Dulvy等人，2021）。考虑到鲨鱼易于灭绝、在维持生态系统健康方面的作用以及人类与鲨鱼互动的社会政治重要性，了解气候变化对其运动和栖息地偏好的影响至关重要（Myers和Ottensmeyer，2005；Chin等人，2010；Sabatier和Huveneers，2018）。鲨鱼袭击是全球范围内所有主要海洋盆地中最常报道且地理分布最广的人类与野生动物冲突类型（Hardiman等人，2019）。尽管发生频率不高，但这类事件往往会对受害者造成损害，并引起公众的高度关注和媒体报道（West，2011；Neff，2012）。尽管某些地区的时空重叠有所增加，但鲨鱼袭击的绝对概率仍较低，因此提高公众的认识应旨在支持明智的个人风险决策，而不是暗示这种危险频繁发生。近年来，国际上人类被鲨鱼袭击的事件数量稳步上升（Chapman和McPhee，2016；Midway等人，2019）。历史上，一些地区实施了致命的鲨鱼缓解措施以减少人类与鲨鱼的接触（Dudley，1997；Reid等人，2011）。然而，最近公众对改善人类与鲨鱼共存的态度转变增加了对非致命缓解方法的支持，并强调了了解近海栖息地中鲨鱼行为的重要性（澳大利亚政府，2017）。

bull鲨作为顶级捕食者，在海洋、淡水和河口栖息地中具有重要的生态作用（Matich等人，2011；Smoothey等人，2019）。尽管其分布广泛，但它目前被国际自然保护联盟（IUCN）列为“易危”物种（Rigby等人，2021）。它们也是人类与鲨鱼互动中最常见的物种之一（West，2011）。全球范围内的初步研究将其运动模式与水温（Wiley和Simpfendorfer，2007；Lee等人，2018；Lee等人，2019；Niella等人，2020）、降雨量（Werry等人，2018；Lopes等人，2024）、盐度（Thorson，1976；Heupel和Simpfendorfer，2008；Froeschke等人，2010）、猎物可用性（Hammerschlag等人，2012；Espinoza等人，2016；Ryan等人，2019）和栖息地类型（Lagabrielle等人，2018）联系起来。bull鲨在近海和远海环境中的栖息地利用表现出复杂性，依赖于体型和具体情境。在澳大利亚东部，遥测研究表明，幼鲨主要栖息在河口和近海区域，而亚成年和成年鲨鱼（通常总长度超过200厘米，最大记录长度约为400厘米）具有很高的移动性，经常在近海区域和远海大陆架上活动（Espinoza等人，2015；Espinoza等人，2016；Heupel等人，2015）。近海出现可能反映了栖息地的动态重叠，而非永久居住在浅海区域。该物种在应对气候变化方面表现出一定的适应性，当地水温及盐度的增加使其能够扩展到新的育婴栖息地（Bangley等人，2018），并在北大西洋高纬度地区记录了分布范围的扩大和栖息地利用的增强（Mullins等人，2024）。然而，海洋条件（特别是东澳大利亚洋流等主要洋流的强化）对近海顶级捕食者存在和分布的影响在许多地区仍不清楚（Lee等人，2018）。澳大利亚东海岸的洋流变化可能通过改变近海水温、影响猎物输送和可用性以及潜在地改变它们在大陆架上的移动能量成本来影响近海bull鲨的出现。定义昆士兰近海水域中bull鲨的环境参数范围可以为近海管理提供生态背景，指导人类与鲨鱼的缓解措施，并理解与气候相关的环境变化如何随时间影响近海出现和捕获率。

在这项研究中，我们测试了时间因素和环境变异性是否与昆士兰鲨鱼控制计划（QSCP）中bull鲨的单位捕捞努力量（CPUE）的变化有关，并探讨了这种变化如何随纬度区域而变化。本研究利用了昆士兰州一项为期27年（1996–2022年）的渔业独立数据，以实现以下目标：1. 更好地了解关键环境变量的变化如何影响bull鲨的CPUE；2. 识别时间或空间驱动因素如何解释近海水域中bull鲨CPUE的变化。在整个研究过程中，CPUE被解释为相对捕获率的指标，而非鲨鱼数量的直接衡量。

**数据与方法**
捕获数据通过QSCP获取，包括捕获个体的大小、性别、总长度（TL）和物种信息（Banaghan等人，2025）。由于Banaghan等人（2025）指出的捕获数据集可能存在不准确性，因此只纳入了1996年至2022年选定区域的数据（图1）。由于捕获数据通常仅在鲨鱼被捕获时才会报告，因此需要生成并整合缺失数据。

**捕获组成概述**
本研究使用了27年（1996–2022年）的bull鲨捕获记录，共2447条记录。其中80.3%的鲨鱼通过鼓线捕获，19.7%通过刺网捕获。在整个研究期间，捕获的bull鲨最小长度为0.5米，最大长度为4.0米。所有QSCP区域的捕捞记录都包括bull鲨，其中Capricorn Coast地区的年平均捕获量最高。不同区域的预测因子相对重要性存在差异。

**结果与解释**
来自鲨鱼控制计划的数据表明，CPUE的变化反映了鲨鱼可用性和/或捕捞工具捕获能力的变化，而非鲨鱼数量的直接衡量。通过将捕获率与相关的生物和生态特征相结合，长期监测计划（如QSCP）可以提供关于种群动态和栖息地利用模式的可靠生态见解（Maunder等人，2006），包括高人类活动区域的情况。

**气候背景**
由于本研究中温度、降雨量和海洋学条件始终与近海捕获模式相关，因此结果为bull鲨栖息地重叠如何在变化的环境条件下变化提供了生态背景。近海CPUE的变化可能反映了季节性温度机制、区域海洋过程和淡水输入的相互作用，而非单一因素的影响。温度和季节性在昆士兰州不同区域的bull鲨捕获中具有一致性，而降雨量、涌浪和月球效应则因区域、渔具和体型而异。由于多个模型中的偏差较小，这些结果不适合作为独立决策规则或早期预警预测；它们更适合用于提供一般性指导。

**管理意义**
总体而言，近海bull鲨CPUE的区域性和季节性模式对管理具有多重意义。温度和季节性与昆士兰州不同区域的bull鲨捕获一致相关，而降雨量、涌浪和月球效应则因区域、渔具和体型而异。由于多个模型中的偏差较小，这些结果不适合作为独立决策规则或早期预警；它们更适合用于提供一般性指导。

**结论**
本研究提供了关于昆士兰1738公里海岸线上bull鲨出现的时间和环境驱动因素的新见解。通过使用长期的渔业独立数据集，我们发现温度和季节性与bull鲨CPUE的变化一致相关；其他变量（如降雨量、涌浪和月球相位）的影响更具情境依赖性，因区域、体型和渔具类型而异。

**资助**
本研究得到了阳光海岸大学领导的昆士兰东南部bull鲨计划的支持，合作伙伴包括昆士兰初级产业部、阳光海岸委员会、Noosa生物圈保护区基金会、Sea Life Mooloolaba和CID基金会。

**作者贡献声明**
Riley W. Banaghan：撰写——原始草稿、可视化、项目行政管理、方法论、调查、正式分析。
Alexis L. Levengood：撰写——审稿与编辑、监督、资源协调、方法论、概念化。
Bonnie J. Holmes：撰写——审稿与编辑、验证、监督、资源协调、项目行政管理、概念化。

**利益冲突声明**
作者声明无利益冲突。

**致谢**
我们感谢在昆士兰州负责数据收集的所有QSCP承包商，他们的持续努力对这项研究至关重要。同时，我们也感谢昆士兰初级产业部的Tracey Scott-Holland博士和Matthew Campbell博士在研究期间允许我们访问历史捕获数据，并提供了关于捕鱼配置和项目历史变迁的见解。霍姆斯科学与技术工程学院
阳光海岸大学
西皮唐斯，昆士兰州，4558，澳大利亚