果蔬对采后真菌病原体的天然防御机制：防御机制与绿色防控策略的最新进展

《Food Bioscience》：Innate defense of fruits and vegetables against postharvest fungal pathogens: Contemporary advances in defense mechanisms and green control strategies.

　　

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  采后真菌病害严重限制了果蔬的货架期。
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  果蔬拥有多层次的内在防御系统。
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  物理屏障和化学屏障提供了第一道防线。
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  Ca²⁺、SA、JA、ET和苯丙素类化合物协调防御信号传导。
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  激活寄主抗性可促进更绿色的采后病害防控。

引言

水果和蔬菜是人类饮食中不可或缺的重要组成部分，它们提供了对人类健康至关重要的维生素、矿物质、膳食纤维和抗氧化化合物（Ling et al., 2023）。果蔬的采后损失率因商品种类、地区和供应链条件而异。在发展中国家，由于储存、冷却、运输和包装基础设施不足，年损失率据报道可达35%至50%（Bagherzadeh et al., 2014）。这些损失不仅造成巨大的经济损失，还减少了食物供应，给粮食安全和可持续农业生产带来了额外压力。

在采后劣化的各种原因中，真菌病害是主要的致腐原因之一（Parafati et al., 2015）。灰葡萄孢（Botrytis cinerea）、青霉属（Penicillium spp.，包括P. digitatum和P. italicum）、Alternaria属、Rhizopus stolonifer、Colletotrichum属和Fusarium属等病原菌通常会通过收获、包装、运输和储存过程中产生的伤口侵入果蔬组织（Taghavi et al., 2018）。其中，B. cinerea因其广泛的寄主范围和每年造成的巨大经济损失，被公认为全球最重要的采后真菌病原菌之一，已成为解析采后真菌致病性的分子基础的代表性模式系统（Dean et al., 2012）。此外，青霉属、Alternaria属和Fusarium属等多个采后真菌属能够产生具有致突变性、肾毒性、致癌性和致畸性效应的霉菌毒素，从而将采后病害的影响从经济损失扩展为严重的公共卫生问题（表1）（Huang et al., 2021; Li et al., 2015; Sanzani et al., 2016）。

传统的采后真菌病害防治长期依赖合成杀菌剂，如多菌灵、噻苯咪唑和腐霉利。尽管这些化学品能够有效抑制病害，但其长期大量使用导致了杀菌剂抗药性的广泛产生，同时农产品及环境中的残留积累也引发了人们对食品安全和生态可持续性的日益关注（Hernandez-Montiel et al., 2021; Huang et al., 2021）。因此，开发高效、低毒且环境友好的替代方案已成为采后病害防控领域的重大研究重点。

早期对采后真菌致病性的认识通常将这些病原菌描述为典型的坏死营养型病原菌，即通过分泌细胞壁降解酶（CWDEs）和毒素杀死寄主细胞，随后从死组织中获取营养（Tian et al., 2016）。然而，越来越多的证据表明，采后寄主-病原菌互作远比想象中复杂。一些病原菌，如Alternaria和Colletotrichum，能够在采前感染果实，并在成熟或衰老时保持潜伏状态，直到病害发作（Prusky et al., 2013）。此外，B. cinerea不仅可以通过诱导寄主组织程序性细胞死亡来促进感染（Shlezinger et al., 2011），还可以将小RNA输出到寄主细胞中，劫持植物Argonaute（AGO）机制以抑制寄主免疫（Weiberg et al., 2013）。这些发现表明，采后真菌感染是一个高度协调的分子过程，而非简单的组织软腐结果（Zhang et al., 2021）。

重要的是，果蔬并非病原菌攻击的被动目标。相反，它们拥有多层次且动态调控的内在防御系统，能够限制真菌的入侵和定殖。尽管一些先前的综述讨论了果蔬防御机制，但多数综述主要聚焦于单一防御途径、特定病原菌或特定生化过程。将果蔬防御研究的历史发展与当前的分子、系统生物学及组学进展相联系的综合性综述仍然有限，尤其是在采后病理学的背景下。因此，本综述考察了从早期对物理屏障和组成型抗菌化合物的描述到当前对诱导抗性（IR）、Ca²⁺信号传导、激素串扰、苯丙素类代谢及整合调控网络的深入理解这一研究进展。此外，专门设有组学技术章节，总结转录组学、蛋白质组学、代谢组学和多组学方法如何被用于阐明采后防御机制并识别新的病害防控靶点。通过将防御组成部分整合在统一的采后框架中，并将基础机制与应用策略相联系，本综述为开发可持续的多靶点采后真菌病害防控策略及减少化学杀菌剂依赖提供了全面视角。

章节片段

先天防御系统

寄主抗性通常分为预存防御和诱导防御。预存防御包括果蔬表面的物理屏障，如蜡质层和角质层，以及寄主组织中组成性存在的抗菌化合物，包括某些酚类、香豆素和类黄酮（Sanzani et al., 2016）。

诱导抗性（IR）：果蔬内在防御的激活

诱导抗性（IR）是指植物在暴露于特定生物或非生物刺激后，通过激活自身防御系统来增强对后续病原菌攻击的抵抗能力的生理状态（Reglinski et al., 2023; Sui et al., 2026）。与组成型防御相比，诱导抗性具有广谱有效性、相对持久性和环境友好性的特点，因此被认为是最有前景的绿色

Ca²⁺信号传导：免疫反应的中央枢纽

作为真核生物中高度保守的第二信使，Ca²⁺在植物感知病原菌入侵和激活下游防御反应中发挥着核心作用（Jiang & Ding, 2023; Wang & Luan, 2023）。在静止状态下，细胞质游离Ca²⁺浓度通常维持在约100 mmol/L的水平，而高浓度的Ca²⁺则储存在细胞壁、液泡和内质网等区室中（Hetherington & Brownlee, 2004; Stael et al., 2011）。当受到

激素信号网络：防御反应的调控中心

在保护采后果蔬抵御真菌病害的复杂防御网络中，植物激素信号通路发挥着核心调控作用。SA、JA和ET是三种主要的与防御相关的激素。通过精确的信号转导和广泛的串扰，这些通路将病原菌识别信号与果实组织发育状态相整合，从而确保防御反应的及时和准确激活（图2）（Berens et al., 2017b; Mir

苯丙素类代谢途径：植物防御中的核心代谢枢纽

苯丙素类代谢途径是植物最重要的次级代谢途径之一，在防御反应中发挥着核心作用（Sun et al., 2025）。该途径以L-苯丙氨酸为前体，通过PAL（苯丙氨酸解氨酶）、肉桂酸-4-羟化酶（C4H）和4-香豆酰辅酶A连接酶（4CL）等关键酶的催化作用，产生多种酚类化合物，包括肉桂酸、对香豆酸、咖啡酸、阿魏酸和绿原酸。这些中间产物

组学技术解析采后防御网络

组学技术已成为解析采后防御分子复杂性的重要工具。基于单基因、酶活性或少量代谢物的传统分析可以识别单个响应，但很少能捕捉到信号传导、代谢、细胞壁重塑、病原菌发育和微生物群落组装中发生的协调性变化。转录组学、蛋白质组学、代谢组学、基因组学和微生物组图谱提供了

采后病害管理的绿色防控策略

绿色防控策略正越来越多地作为基于机制的替代方案来开发，以替代合成杀菌剂的密集使用。当前策略不再依赖单一的抗菌作用，而是结合了直接抑制病原菌、激活果蔬内在防御、提高活性成分稳定性以及早期病害检测（表3）。因此，其功效不仅取决于处理方式的内在毒性，还取决于其对病原菌发育的影响，

结论

果蔬对采后真菌病害的防御并非依赖单一机制，而是由物理屏障、化学防御、诱导抗性（IR）、Ca²⁺信号传导、激素调控和苯丙素类代谢等组成的动态协调网络。其中，表蜡、角质层和细胞壁共同构成了抵御病原菌入侵的第一道物理屏障，而预存或快速诱导产生的抗菌代谢物，包括酚类和

CRediT作者贡献声明

Caie Wu（吴彩娥）：构思。Xiaohui Qi（祁晓辉）：形式化分析。Ziyan Qian（钱子彦）：可视化。Zhaohui Xue（薛照辉）：软件、资源。Xiaohong Kou（寇小红）：监督、项目管理、资金获取。Linxiang Qiao（乔林翔）：撰写——初稿、调查、数据整理。Sen Cao（曹森）：撰写——审阅与编辑、验证。

未引用参考文献

Prusky and Romanazzi, 2023; Samiya Saleh Al-Maawali and Jamal Nasser Al-Sabahi, 2021.

数据可用性

数据可按请求提供。

利益冲突声明

作者声明，本研究、撰写和发表过程中不存在潜在的利益冲突。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金的资助（批准号：31871848）和（批准号：32072274）。

乔林翔|曹森|赵小洋|祁晓辉|钱子彦|吴彩娥|薛照辉|寇小红