基于分子方法研究西南大西洋潮间带鳚鱼 *Hypleurochilus fissicornis*（鳚科）的摄食生态

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Molecular insights into the feeding ecology of the intertidal blenny Hypleurochilus fissicornis (Blenniidae) from the southwestern Atlantic

　　

• •
  DNA条形码分析揭示了潮间带?科鱼类Hypleurochilus fissicornis食物中的27个猎物分类群。
• •
  其食性以端足类动物为主导，特别是蔓足类的物种。
• •
  分子分析检测到鱼类幼体和同种卵，表明存在偶发的同类相食行为。
• •
  鉴定出种类广泛的底栖和水层来源猎物。
• •
  分子工具揭示了传统视觉方法所忽视的隐蔽营养相互作用。

引言

?科鱼类（Blenniidae）是一类体型较小的底栖鱼类，常见于热带和温带海域中结构复杂的海滨岩石、潮池和浅水珊瑚礁等栖息地（Gibson, 1972；Patzner et al., 2009）。潮间带环境以物理条件和资源可用性的空间与时间变化剧烈为特征，这强烈影响着栖息其中鱼类的摄食策略。因此，?科鱼类通常表现出显著的食性灵活性，主要以小型底栖无脊椎动物（如甲壳动物、软体动物和多毛类蠕虫）为食，但也会根据当地资源的可得性偶尔摄食鱼卵或鱼幼体（Horn et al., 1999；Patzner et al., 2009）。

了解潮间带鱼类的摄食生态学对于阐明其在沿海食物网中的功能角色至关重要，尤其是在小型底栖消费者作为中间环节，在低营养级与高级捕食者之间传递能量的系统中（Edgar & Shaw, 1995）。然而，以往针对小型潮间带鱼类食性的研究通常依赖于对胃容物的视觉鉴定，由于快速消化、组织破碎以及软体生物的存在，该方法往往会低估猎物的多样性（Hyslop, 1980；Sheppard & Harwood, 2005；Leray et al., 2013；Baker et al., 2014）。这些局限性在食性广泛且异质性强的物种中尤为突出，其中许多猎物难以或无法通过形态学进行鉴定。

在过去十年中，基于DNA条形码和宏条形码的分子方法已成为重建鱼类食性的有力工具，通过短的线粒体标记（最常使用细胞色素c氧化酶亚基I（COI）基因）即可识别高度消化的、碎片化的或隐形的猎物残骸（Pompanon et al., 2012；Leray et al., 2013；Deagle et al., 2019）。这些技术在海洋鱼类中的大多数应用集中于食鱼性物种，包括鲨鱼、大型硬骨鱼捕食者和具有商业重要性的鱼类，在这些物种中猎物鉴定尤为困难且对管理的意义十分重大（Baker et al., 2014；Moran et al., 2016；Boza et al., 2022）。虽然这些研究显著加深了我们对食鱼类群中捕食者-猎物相互作用的理解，但将DNA食性方法应用于具有更广泛营养生态位的小型底栖鱼类的研究仍然相对有限。相关例子包括利用肠道内容物DNA宏条形码研究隐礁鱼类Acanthemblemaria属和Enneanectes属小型种类的食性分化（Brandl et al., 2020），以及整合宏条形码、视觉胃内容物分析和稳定同位素来表征三种Pseudochromis的食性（Palacios-Narváez et al., 2024）。

与严格食鱼性物种不同，食性广泛多样的鱼类提出了不同但同样重要的方法学挑战，因为其胃内容物往往包含大量小型、软体或形态上难以区分的猎物。近期的研究表明，分子方法可以显著增加机会主义消费者的猎物检出率，揭示比传统视觉分析更为完整的营养谱系（Pompanon et al., 2012；Deagle et al., 2019）。因此，将DNA条形码方法拓展至非食鱼性物种对于更全面地理解沿海和潮间带食物网至关重要，其中小型底栖鱼类可能发挥着关键但被低估的生态作用（Edgar & Shaw, 1995；Horn et al., 1999；Bucklin et al., 2011）。

Hypleurochilus fissicornis（Quoy & Gaimard, 1824）是一种常见的潮间带?科鱼类，分布于西南大西洋沿岸，从巴西南端到巴塔哥尼亚北部。在阿根廷布宜诺斯艾利斯省海岸，它们栖息于岩石潮间带平台和潮池中，并全年留居于此（Cousseau et al., 2004；Delpiani, 2010）。该地区以往对H. fissicornis的研究涉及了其繁殖生物学和一般生态学方面的内容，而其摄食习性则仅通过视觉胃内容物分析进行了考察（Delpiani et al., 2012；Delpiani et al., 2021）。因此，关于其猎物组成和食性广度的详细信息仍不完整，尤其是对于小型或高度消化的猎物项目。

本研究旨在评估DNA条形码如何提高对食性广泛的潮间带鱼类营养生态学的表征能力。通过应用基于COI的条形码和迷你条形码方法，我们试图揭示传统视觉方法通常忽视的猎物多样性和营养相互作用，从而更全面地理解小型底栖鱼类在潮间带食物网中的生态角色。

章节摘要

采样与标本处理

对?科鱼类Hypleurochilus fissicornis的采样于三个采样期进行：2011年11月至2012年1月、2012年11月至2013年1月、2014年11月至2015年1月，采样地点位于阿根廷布宜诺斯艾利斯省马德普拉塔市以北和以南的岩石潮间带。标本于低潮期间用手网采集，随后使用丁香油（尤金酚）在海水中的10%乙醇稀释溶液进行安乐死处理。大约10分钟后

采样与分子鉴定成功情况

共检测了155个Hypleurochilus fissicornis标本，其中50个采集于2011年11月至2012年1月，77个采集于2012年11月至2013年1月，28个采集于2014年11月至2015年1月。全长范围为36.00至90.13 mm。样本包括82条雌性和73条雄性。根据性腺评估，126个个体被归类为成鱼，29个为幼鱼（见表1）。

成功对90个标本（58.1%）的猎物序列进行了鉴定分配。其余65个标本记录为

讨论

本研究首次提供了基于分子的Hypleurochilus fissicornis在南大西洋的食性表征，为该潮间带?科鱼类物种分类多样化的食性提供了新的见解。鱼类食性分子研究传统上多集中于严格食鱼性的捕食者，其猎物往往高度消化且无法通过形态学识别（Sheppard & Harwood, 2005；Deagle et al., 2019）。相比之下，H. fissicornis

CRediT作者贡献声明

Marina Covatti：审稿与编辑、撰写原稿。Mariela Victorio：方法学。Claudio Oliveira：审稿与编辑、撰写原稿、指导、资金获取。Robert Hanner：审稿与编辑、撰写原稿、指导、资金获取。Sergio Delpiani：审稿与编辑、撰写原稿、方法学、调查研究、形式分析、数据整理、概念构思。Gabriela Delpiani：审稿与撰写

未被引用的参考文献

Bravo et al., 1999；Bruno et al., 2014；Gon?alves and Almada, 1998；Scharf et al., 2000；Werner and Hall, 1974。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报道工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

数据可用性

支持本研究结果的数据可在合理请求下从通讯作者处获得。

资助

本研究由CONICET（国家科学技术研究院）通过Project-FONDO IBOL、UNMdP 15/E525、EXA 577/20以及UNMdP 15/E619、EXA 669/14基金予以资助。通过IDEA WILD基金获得了额外的后勤和设备支持。此外还通过美洲新兴领导者计划（ELAP）奖学金获得了额外支持。

利益冲突声明

? 作者声明不存在可能影响本文所报道工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

我们衷心感谢圭尔夫大学Hanner实验室的所有成员以及UNESP生物科学研究所细胞与分子生物学系Botucatu的所有成员，感谢他们在样本处理和分子分析方面提供的宝贵协助。我们感谢Idea Wild通过提供野外设备（包括水下相机）支持本研究，这些设备对于数据收集至关重要。

Sergio Matías Delpiani|Gabriela Delpiani|Marina Covatti|Mariela Victorio|Claudio Oliveira|Robert Hanner|Juan Martín Díaz de Astarloa