《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Harmful marine dinoflagellates in Vietnam: A review of their distribution, toxin production, and environmental impact
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•本综述提供了越南沿海水域报告的216种甲藻的相关信息。•其中39种被鉴定为引发有害藻华（HABs）并具有产生生物毒素能力的物种。•本文考察了越南四个沿海地区甲藻群落组成的变化情况。•由于其独特的海洋水文条件，中南海域展现出最高的甲藻多样性。•仍需进一步研究以阐明越南水域生物
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本综述提供了越南沿海水域报告的216种甲藻的相关信息。
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其中39种被鉴定为引发有害藻华（HABs）并具有产生生物毒素能力的物种。
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本文考察了越南四个沿海地区甲藻群落组成的变化情况。
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由于其独特的海洋水文条件，中南海域展现出最高的甲藻多样性。
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仍需进一步研究以阐明越南水域生物毒素的生物合成机制和环境驱动因素。
引言
甲藻是隶属于被囊总门（Alveolata）的一大型多样单细胞微真核生物类群（Carty and Parrow, 2015）。目前已知的现存甲藻约有3,000种，其中形态学描述的海洋类群有2,000种（Guiry and Guiry, 2026）。甲藻的细胞大小通常在10–100 μm之间，具有两条不等长的鞭毛：一条横向鞭毛位于沟带，另一条纵向鞭毛位于纵沟区域。此外，传统上根据鳞片板（thecal plates）的存在与否，将甲藻分为有甲型和裸甲型（naked）两类（Lin, 2011）。有甲型物种具有纤维素基的鳞片板，而裸甲型物种缺乏这些结构，这赋予了它们显著的形态多样性（Riding et al., 2023）。鳞片板的重排和数量变化进一步增加了它们的形态多样性。
甲藻广泛分布于水生环境中，从海洋到淡水，从热带到极地。它们表现出多样的营养策略，包括光能自养、异养和混养（Smayda and Reynolds, 2003）。大约一半的物种具有光合作用能力，含有叶绿素a和c、β-胡萝卜素以及各种叶黄素等色素（Wang and Lan, 2018）。许多甲藻具有混养特征，将光合作用与摄食相结合（Stoecker, 1999）。混养模式将光合作用与捕食相结合，现已被认为是一种普遍存在的营养方式，并对海洋初级生产力有显著贡献（Cohen et al., 2021）。
某些甲藻在适宜的环境条件下形成有害藻华（HABs）而广为人知（Smayda and Reynolds, 2003）。目前已知约有200种甲藻属于有毒藻华，占所有有害浮游植物物种的75%（Wells and Karlson, 2018）。值得注意的是，一些甲藻能够产生以生物毒素形式存在的次生代谢产物，这些毒素是丰富生物活性和治疗潜力化合物的重要来源（Ferrara, 2020）。生理学和毒理学研究已鉴定出多种产毒属，如Alexandrium、Prorocentrum、Gymnodinium和Gambierdiscus（Calbet, 2025）。产毒甲藻产生的毒素（例如）在人类食用受污染贝类后可引起贝类毒素中毒（AZP）、雪卡鱼中毒（CFP）、腹泻性贝类中毒（DSP）、神经毒性贝类中毒（NSP）和麻痹性贝类中毒（PSP）（Rein & Snyder, 2006; Bui et al., 2024）。因此，甲藻藻华已造成严重的环境问题和渔业经济损失（Brown et al., 2022）。随着有害藻华事件发生频率、强度、地理范围和负面影响的增加，甲藻的藻华行为已引起研究人员的关注。
越南海岸线长达3,260公里，横跨热带至亚热带气候带（Truong et al., 2022）。其栖息地类型多样，包括红树林、河口、泻湖、海草床和珊瑚礁等，拥有丰富的水生生物多样性（Hong et al., 2007; Nguyen-Ngoc et al., 2022）。由于地形地貌和气候条件的差异，越南各沿海地区的浮游植物群落也表现出高度的多样性和变异性（Doan-Nhu et al., 2016; Duyen et al., 2021）。Thai及其同事在2015至2018年间开展的调查显示，越南沿海水域110个采样站共记录到548种浮游植物，隶属于128个属（Thai et al., 2019）。其中，越南沿海水域已描述了200余种甲藻，隶属于50个属，主要优势类群包括Prorocentrum、Alexandrium、Protoperidinium、Tripos和Gambierdiscus。截至目前，已知39种甲藻为有害藻华的致灾物种，能够产生生物毒素。
尽管甲藻物种丰富且生态意义重大，但目前对越南甲藻的生理和生化响应的了解仍不充分，且仍缺乏对越南沿海水域的系统性综合研究。如上所述，由于甲藻形态多样性高，使用传统光学显微镜鉴定甲藻仍然具有挑战性，特别是对于休眠孢子而言。尽管单细胞PCR、靶向rRNA基因的定量PCR（qPCR）、环境DNA（eDNA）宏条形码分析以及毒素生物合成基因的功能表征等先进的分子工具在全球范围内迅速发展，但其在越南沿海生态系统中的应用仍然有限。因此，关于若干分类群（包括
Alexandrium属）的产毒特征仍存在不一致的情况。例如，某些季节性调查中记录的
Alexandrium affine和
菌株被证实具有产毒能力（0–2.28 fmol/细胞石房蛤毒素），但在其他调查中被报告为完全无毒（Nguyen-Ngoc, 2004），这凸显了需要使用分子方法研究毒素生物合成途径的必要性。此外，甲藻有害藻华已导致养殖鱼类、龙虾和双壳类的大量死亡。即使已有关于贝类中毒病例的报告，商业海鲜中生物毒素积累的定量方法和标准浓度仍未系统建立。因此，全面概述甲藻的多样性、空间分布、藻华动态和产毒机制对于为越南的有害藻华预测、风险管理和海洋生物技术开发提供基线数据至关重要。各节摘要
文献检索策略
为汇编越南有害甲藻的全面数据集，研究团队在国际和国内数据库（包括Web of Science、Scopus、Google Scholar、PubMed、Research Gate和越南学术期刊在线平台VJOL）中进行了系统的文献检索。检索涵盖1990年至2026年发表的文献。使用的主要关键词及其各种组合包括："dinoflagellate"（甲藻）、"harmful algal bloom"（有害藻华）、"HAB"、"biotoxin"（生物毒素）、"paralytic shellfish poisoning"（麻痹性贝类中毒）……
四个沿海区域的空间分布
越南沿海水域根据渔业管理目的划分为四个主要海域，包括北部湾、中部海域、中南海域和南部海域（Chu et al., 2012; Ho and Nguyen, 2014; Luom et al., 2021; Nguyen-Ngoc et al., 2022）。这些区域在水文、气候和生态特征上存在显著差异，这些差异受季风环流、河流输入和沿岸环流模式的塑造，导致了不同的群落组成……
有害甲藻的毒素产生和生物合成途径
甲藻能够产生多种多样的生物毒素化合物，其中许多是通过多酮合酶（PKS）途径合成的。迄今为止，最有害的甲藻来源生物毒素主要是神经毒素，包括石房蛤毒素（STXs）、雪卡毒素（CTXs）、螺环毒素（spirolides）、刺藻胺（gymnodimines）、麦托毒素（maitotoxins）和短臂毒素（brevetoxins）（表2）。这些毒素主要针对动物和人类的神经系统，引起一系列神经毒性效应。尽管已有几项研究确认……
有害甲藻藻华的环境和生态影响
越南的甲藻藻华动态受到海洋水文、季风特征和人为营养物排放的复杂相互作用的影响，因此藻华驱动因素表现出强烈的区域异质性（Dippner et al., 2011）。在北部湾、中部和南部沿海水域，藻华在春末至初夏（3月至6月）达到峰值，驱动因素包括太阳加热、水柱热分层和河流营养物质负荷（Pham et al., 2024）。相反，在中南……
越南的分类学和分布空白
调查越南沿海水域浮游植物的海洋水文考察最早可追溯至20世纪20年代，过去一个多世纪以来，研究人员逐步揭示了栖息于这些地区的甲藻多样性。大多数调查集中在北部湾和北中部沿岸的几个局部区域（如春岱湾（Huynh et al., 2024）、湾丰湾（Luom et al., 2021）和芽庄湾（Nguyen-Ngoc et al., 2022））的物种组成上。然而……
结论
越南沿海水域拥有多样化的甲藻群落，已记录超过216种。其中，至少39种已知可形成有害藻华或合成强效生物毒素（如STXs、CTXs和DTXs），对当地水产养殖和公共卫生构成威胁。尽管这些藻华由区域性的海洋水文过程驱动（特别是中南海岸的季节性上升流动态和北部湾的河流营养物负荷），但目前在关键知识领域仍存在空白……
CRediT作者贡献声明
Mau Trinh Dang：撰写——审阅与编辑、监督、概念化。Jang-Seu Ki：撰写——审阅与编辑、撰写——原稿、监督、概念化。Quynh Thi Nhu Bui：撰写——审阅与编辑、撰写——原稿、形式分析、数据整理、概念化。Van Minh Vo：撰写——审阅与编辑。Truong Nhat Phan：撰写——审阅与编辑、数据整理。
未引用参考文献
Bing, 2022; Bui et al., 2024a; Bui et al., 2024b; Canh and Hao, 2001; Ho and Nguyen, 2006; Ho and Nguyen, 2009; Ho and Nguyen, 2013; Hong et al., 2008; Larsen and Nguyen-Ngoc, 2004; Lien et al., 2023; Luom et al., 2016; Nguyen et al., 2017; Nguyen-Ngoc and Larsen, 2008; Nguyen et al., 2025; Phan et al., 2021; Shi et al., 2025a; Shi et al., 2025b; Sidabutar et al., 2024; Tran et al., 2019; Yoo et al., 2004.
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系可能会影响本文所报告的工作。
利益冲突声明
? 作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系可能会影响本文所报告的工作。
致谢
本工作得到了韩国国家研究基金（NRF）的资助，由韩国政府（MSIT）资助（RS-2024-00354842）。
Quynh Thi Nhu Bui|Jang-Seu Ki|Truong Nhat Phan|Van Minh Vo|Mau Trinh-Dang
