耳石形态揭示细jaw鱼（*Pomatoschistus minutus*）早期生活史中的个体发育复杂性

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Otolith morphology reveals ontogenetic complexity during early life history in the sand goby, Pomatoschistus minutus

　　

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  矢耳石形状由椭圆形（仔鱼期）转变为圆形和立方体形（稚鱼期）
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  不同形状参数之间的发育轨迹差异巨大
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  尺寸参数在定居前显示出单一的拐点
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  远洋稚鱼阶段的矢耳石形态变异性急剧下降
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  矢耳石对内的形态不对称性大多在仔鱼变态发育时达到峰值

引言

大多数底栖海洋鱼类具有双相生活史，在远洋和交替的底栖环境之间发生一系列明显的转变。这些转变可能伴随体型和外部结构的变化，以及内部身体组件生理和生长的变化，统称为变态发育（McMenamin 和 Parichy, 2013）。相关行为表明这是一个主动的定向和微栖息地选择过程（Leis et al., 1996; Leis 和 Carson-Ewart, 1998; ?hman et al., 1998; Leis, 2006）。这些过程促进了获取另一套猎物资源（Nunn et al., 2012）以及在底栖环境中导航新的物种关联和增加的感官复杂性（McCormick 和 Makey, 1997; Kingsford et al., 2002）。然而，将个体变化与特定转变联系起来需要更细致的观点，并认识到种内和种间可能存在多种发育轨迹。

尽管其根本意义重大，但关于早期生活史交替转变对鱼类形态或其他变化影响的了解相对较少，尤其是对于热带珊瑚礁以外的环境。虽然变态发育时的大小及其时间可以从鳞片化、体刺、鳍条元素或色素沉着来判断（例如 McCormick, 1999），但其他外部或内部特征的变化可能更微妙且不同步发生。此外，变态发育过程中的形态变化可以是快速的、渐进的甚至是线性的（McMenamin 和 Parichy, 2013; Jensen et al., 2023）。此外，叠加在此之上的是某些物种变态发育可延迟的灵活性，直到遇到合适的定居栖息地或其他条件为止（Victor, 1986, 1991; McCormick, 1999）。这可能会掩盖特定发育转变与体型或时间之间潜在的潜在关系。

耳石是硬骨鱼类颅神经系统的组成部分。这些生物矿化晶体结构用于声音检测，并为鱼类提供水层中的方向感（Schulz-Mirbach et al., 2019）。其形态在相关物种间可能显著不同，并提供科内和科间分类学和系统发育关系的独特见解（Tuset et al., 2006; Gierl et al., 2018; Teimori et al., 2019; Reichenbacher et al., 2023; Zarei et al., 2023; Stevens et al., 2024）。然而，耳石形状在种内也可能发生变化，包括空间上（Reichenbacher et al., 2009; Bidaye et al., 2022; Vasconcelos et al., 2025）和生活史过程中（例如 Vignon, 2012; Souza et al., 2020）。然而，耳石在早期生活史中更精细的时间和发育尺度上如何改变形状，了解较少（但见 Sanjarani Vahed et al., 2018, 2019; Mahé et al., 2024）。

位置感知和声音检测对于在定居时定位和适应新栖息地至关重要（Kingsford et al., 2002; Simpson et al., 2008; Leis et al., 2011）。感觉结构的快速变化（McCormick, 1993; Shand, 1994, 1997）表明，这种转变可能影响至少某些类群神经系统的组成部分的形态和功能。此外，环境因素如摄食制度或栖息地转变被发现会影响定居后鱼类的耳石形状（Gagliano 和 McCormick, 2004; Hüssy, 2008b; Tuset et al., 2016; Assis et al., 2020）。将耳石个体发育与定居及其他早期生活史事件联系起来的全面描述是理解这些动态的必要第一步，但对于大多数沿海类群来说却很稀缺。

沙鳚（Pomatoschistus minutus）具有早期生活史策略，即在仔鱼变态发育后经历一段延长的远洋滞留期，然后再定居（Muus 和 Nielsen, 1999; Guelinckx, 2008）。在远洋稚鱼中已观察到外部形态变化，例如口部和眼眶结构的变化（Jensen et al., 2023）。然而，相关的拐点与变态发育或定居的关系尚不清楚。此外，这种模式在耳石等神经系统组成部分中是否有相应的反映尚不清楚。像沙鳚这样的小型隐蔽底栖鱼类对海洋生态系统动态的贡献正被日益认可（Brandl et al., 2019）。追踪耳石形状变化如何与早期生活史中的关键点相关，是阐明耳石发育对这些物种种群补充更广泛方面重要性的关键第一步。

在这里，我们考察了三对耳石中最大的一对——矢耳石或囊耳石——的发育在多大程度上随体型变化而变化，以及它与仔鱼变态发育和定居转变如何吻合。我们选择沙鳚作为模式物种，是因为其在波罗的海沿岸数量丰富、已知早期生活史策略以及明显的早期快速生长（Wilson 和 Jouvet, 未发表数据）。我们解决四个主要问题：

• 1)
  晚仔鱼期和早期稚鱼期的沙鳚耳石形状是否存在发育变异，以及导致这种变化的关键参数是什么？
• 2)
  沙鳚矢耳石的早期生长和形状变化是遵循线性还是曲线路径？
• 3)
  是否有拐点与仔鱼变态发育或定居的时间相吻合？
• 4)
  矢耳石对内是否存在发育不对称性？

章节摘要

研究区域与野外方法

本研究基于丹麦菲英岛西北部的 Gyldensteen 泻湖 (55.574? N, 10.140? E)，这是一个 2.14 平方公里的沿海泻湖。该泻湖于 1870 年被填埋用于农业，但在 2014 年重新与相邻的波罗的海及自然潮汐制度连通 (Valdemarsen et al., 2018)。样品于 2018 年 5 月至 8 月间每月收集一次，作为更大规模饮食和形态个体发育研究的一部分 (Jensen et al., 2023) 以及早期生长研究。我们在该泻湖东端选择了两个站点

标本摘要

数据来自 558 条鱼（体长 6.8 至 36.3 毫米，平均 17.4 ± 0.31 毫米标准误）和 1051 个耳石。其中，494 条鱼的双侧矢耳石均被定位。当标本按发育状态分组时，三个仔鱼阶段的体长分布存在相当大的重叠（附录 A，补充图 1）。变态仔鱼与稚鱼体长范围的低端之间也存在重叠。

个体发育变化

矢耳石在整个沙鳚

讨论

矢耳石在 P. minutus 的仔鱼和早期稚鱼生活史中经历相当大的大小和形状变化。尽管外部稚鱼特征如鳍和鳞片大约在体长 10 毫米时出现，但随后的远洋稚鱼期看起来是该物种早期矢耳石个体发育的关键时期。我们观察到在远洋稚鱼阶段中期之前发生了不成比例的整体形状变异，随后急剧下降

结论

沙鳚耳石的个体发育变化复杂，包括整体形状的转变、不一致的生长轨迹和参数间的变异性模式，以及明显的侧向不对称性。我们的发现强化了早期工作的观点 (Jensen et al., 2023)，即沙鳚延长其远洋滞留期，以便在定居前进一步重组其稚鱼形态。然而，（尤其是与形状相关的）生长拐点最初出现在

CRediT 作者贡献声明

Lionel Jouvet: 撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 原始草稿，可视化，方法论，调查，形式分析。Geoffrey Glenn Wilson: 撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 原始草稿，可视化，方法论，调查，资金获取，形式分析，数据整理，概念化

未引用参考文献

Bidaye et al., 2023; Wilson 和 Jouvet, 2025.

出版许可

作者同意将其作品发表在《Estuarine, Coastal and Shelf Science》上。他们保证该作品尚未以任何形式在其他地方发表，未同时提交给任何其他出版商，且目前未由任何其他出版商审查。

伦理审批

本研究是在丹麦环境和食品部自然局许可下进行的 (NST-351-00031)。所有采样活动完全符合丹麦政府和南丹麦大学的动物实验和伦理要求。

资金

本工作得到了生物系，南丹麦大学的资金支持。

利益冲突声明

作者声明不存在利益冲突。

致谢

我们感谢生物系，南丹麦大学提供的后勤支持、野外设备和实验室空间，以及对 GGW 的资金支持。我们还感谢 Auge V. Jensen Natur Fond 在 Gyldensteen Strand 提供的住宿和其他设施。Rhonda 和 Isabel Wilson、Mikkel Jensen、Peter J. Nielsen 以及 Maja K. Topp 提供了野外协助。Mikkel Jensen、Peter J. Nielsen、Amalie

G. Glenn Wilson|Lionel Jouvet