高山泥炭地中反复发生的极端干旱事件引发的干旱记忆和植被变化，放大了碳汇功能对干旱的敏感性

《CATENA》：Drought memory and vegetation shifts triggered by recurrent extreme drought events in alpine peatlands amplify the sensitivity of carbon sink function to drought

　　

**•极端干旱通过降低总生态系统生产力（GEP）和生态系统呼吸（Reco），削弱了碳封存能力。**
**•碳通量的抵抗力和恢复力在干旱期间先升后降，GEP表现出时间滞后性和较高的早期恢复力。**
**•干旱减少了地上生物量，群落组成向旱生植物转变，NEE/GEP对地上生物量呈非线性响应。**
**•土壤含水量是生态系统碳通量变化的主要驱动因子，并调节Reco的恢复力。**
**•温度主要决定了NEE和Reco对极端干旱的抵抗力。**

**引言**

全球泥炭地面积约为488万平方公里，占地球陆地面积不到3.8%，但储存了约6000亿吨碳（C）（联合国环境规划署，2024年）。这一封存能力超过了1750年至2011年间人类活动向大气累计排放的二氧化碳（CO?）总量（IPCC，2021年）。作为关键的长期陆地碳汇，天然泥炭地在基于自然的减碳策略中发挥着至关重要的作用，有助于实现碳中和目标以及联合国可持续发展目标中的气候行动。然而，在过去的一个世纪中，广泛的人类活动排水和气候变化已显著改变了这些生态系统（Ma等，2022年；Fewster等，2022年）。泥炭地的碳汇强度主要取决于净生态系统交换（NEE），它反映了光合碳吸收（总生态系统生产力，GEP）与呼吸CO?损失（生态系统呼吸，Reco）之间的平衡（J?rveoja等，2018年）。值得注意的是，甲烷（CH?）排放进一步影响着净生态系统碳收支，因为CH?在100年时间尺度上的全球变暖潜势（GWP）是CO?的21.8倍。虽然净生态系统碳收支（NECB）同时受到垂直方向大气交换和水平方向碳输出（如河流通量、生物量移除和火灾干扰等）的综合影响（Casas-Ruiz等，2023年；Leifeld和Menichetti，2018年），但CO?和CH?的垂直交换仍然是气候-泥炭地反馈的主要驱动力。垂直通量代表了泥炭地调节大气组成的最直接界面；因此，揭示这些通量对干旱的机制敏感性，对于预测泥炭地碳汇强度的恢复力至关重要。鉴于全球变化背景下对预测泥炭地碳动态的日益重视，各国政府和利益相关方越来越重视相关过程的研究（Murdiyarso等，2019年；Deshmukh等，2021年）。因此，连续同步测量CO?和CH?通量，对于确定泥炭地是碳基温室气体的净源还是净汇至关重要。

气候变化正在加剧全球水循环，在空间和时间上改变降水格局，并增加极端干旱事件的频率（Min等，2011年；Cook等，2015年；Touma等，2015年）。Min等（2011年）检测到北半球极端降水事件存在显著的人为强化作用，观测到的年最大日降水量增加了超出自然变率的幅度。Cook等（2015年）预测，21世纪美国西南部和中部大平原的干旱严重程度将史无前例，超过过去一千年中最干旱的世纪。Touma等（2015年）进一步表明，在高排放情景下，副热带和热带地区的极端干旱的空间范围、持续时间和发生频率都将增加。

干旱严重程度的这些变化预计将对泥炭地生态系统及其碳收支产生重大影响，并产生连锁性的地方和全球影响（Freeman等，2002年；Estop-Aragonés和Blodau，2012年）。具体而言，实验室干旱模拟表明，湿地CH?排放主要通过减少甲烷产生而非增强氧化来被抑制（Freeman等，2002年），且干燥可使泥炭CO?产生量增加1.4至2.1倍，更强且更长的干旱会延迟重新湿润后CH?产生的恢复（Estop-Aragonés和Blodau，2012年）。泥炭地特别容易受到气候干燥的影响，因为反复的极端干旱可以通过降低水位（WT）和增强好氧分解来破坏其碳储存能力（Evans等，2021年）。值得注意的是，水深往往是温室气体通量的主导控制因子，在许多情况下它比其他生态系统和管理工作因素的影响更大；水位上升10厘米可以使CO?和CH?排放的综合净增温效应（以100年全球变暖潜势表示）减少至少3吨CO?当量每公顷每年（t CO?e ha?1 yr?1），尽管CH?排放可能增加（Evans等，2021年）。极端干旱通过水位下降以及土壤温度、氧气扩散、活性底物可用性和植物根系活动的改变来调节土壤氧化还原条件，从而影响CO?和CH?的产生和消耗（Ise等，2008年；McNicol，2016年）。鉴于泥炭地碳动态对水文和植被变化的极高敏感性，理解CO?和CH?通量对干旱的响应对于制定基于科学的策略以减轻气候变化影响至关重要。

在生态系统动态研究中，历史背景往往被忽视，尽管在气候变化加剧的时代它具有关键意义。近期的理论进展和实证证据强调了生态记忆的重要性——即过去条件对生态系统未来响应的持久影响（Padisak，1992年；Kannenberg等，2020年）。反复的干扰，如干旱，可以嵌入记忆效应，重塑生态相互作用和生态系统结构（Reichmann等，2013年；Ogle等，2015年）。例如，干旱胁迫会重塑植物内部资源分配，如将碳分配从地上部茎叶转向地下根系。它还改变了种间竞争并破坏了植物与菌根真菌或其他土壤微生物之间的共生关系。此外，依赖水分的苔藓植物（包括泥炭藓）往往因覆盖度下降和生理功能失调而受损。这些变化进一步扰乱了地表水文过程、养分循环和微生境环境。这些生物过程共同驱动了干旱记忆的形成，并调节整个生态系统随后的响应。从机制上看，这些效应通过多种途径发挥作用。干旱通过蔗糖转运蛋白和淀粉降解酶将碳分配转向根系，增加根冠比（Eziz等，2017年）。竞争等级的改变使耐旱的旱生植物相对于湿生植物占据优势，从而重组群落组成（Griffin-Nolan等，2019年）。在干旱胁迫下，与丛枝菌根真菌的共生受到抑制，植物下调了养分获取基因网络，真菌发生菌丝回缩，尽管在重新湿润后可能部分恢复（Chang和Lin，2025年）。在苔藓植物中，反复干旱导致光合恢复延迟和抗氧化系统受损，泥炭藓对长期缺水特别敏感（Kokkonen等，2024年）。当干旱作为主要胁迫因子时，它对土壤-植物反馈产生长期遗留效应，改变植物生长、养分循环、地下碳分配和整体生态系统功能（Meisner等，2013年；Fuchslueger等，2016年；Bastida等，2017年；Kaisermann等，2017年）。然而，这些效应的持续时间仍不确定，虽然一些研究探讨了长期干旱的影响，但基于实验室的方法（如de Nijs等，2019年）可能无法捕捉野外条件的复杂性。至关重要的是，比较单次与反复多年干旱的野外实验仍然稀缺，尽管近期在草地生态系统中出现了一些长期（≥6年）操控研究（Slette等，2023年；Luo等，2025年）。理解反复极端干旱如何改变泥炭地CO?和CH?通量，并确定这些变化的驱动因素，对于预测干旱遗留效应及其对泥炭地碳汇稳定性的长期后果都至关重要。

这些干旱遗留效应对泥炭地尤为关键，因为泥炭地的水文直接调节碳源-碳汇动态。虽然如果气候条件稳定下来碳封存可能恢复，但控制生态系统恢复的机制仍不确定。因此，理解生态系统对极端气候事件的响应已成为当代生态学和地球系统科学中的一个关键挑战。为弥补这一知识空白，我们报告了一项六年操控性野外实验的结果，该实验考察了反复极端干旱对高原泥炭地碳通量的影响，并在自然野外条件下对生态系统CO?和CH?通量进行了集成测量。我们的研究检验了三个关键假设：(1)极端干旱将降低高原泥炭地的碳汇能力；(2)来自先前干旱的生态记忆将改变生态系统对后续干旱事件的响应；(3)反复干旱引发的植物功能群的持续变化，与土壤含水量波动共同调节生态系统碳通量的年际变化。

**研究区域**

本研究在若尔盖高原（33°47′56.61″N，102°57′28.43″E；海拔3430米）的一个高原泥炭地进行，该区域是青藏高原东北部具有代表性的泥炭地（图1）。该区域经历高原寒区典型的湿润季风气候，年平均气温为1°C，无绝对无霜期。年降水量平均为650毫米，其中86%发生在4月下旬至10月中旬，同时拥有丰沛的太阳辐射。

**年际环境变化和植物特征**

在2014–2019年生长季（5月至9月）期间，降水、温度、潜在蒸散量（PET）和总太阳辐射（TSR）的年际变化明显。2016年降水量最小（422.4毫米），总潜在蒸散量最大（519.1毫米），总太阳辐射最大（2759.53 MJ/m2）。2018年降水量最大、平均温度最高、总太阳辐射最低，分别为641.1毫米、10.57°C。

**CO?和CH?通量对反复极端干旱的差异性响应**

我们的研究表明，极端干旱条件显著损害了高原泥炭地的NEE、GEP和Reco。在六年的观测期内，CO?通量对干旱的响应似乎随时间加剧，实验后期CO?汇功能的减少相对更大（图4）。

这种模式可能表明胁迫记忆的形成，即反复干旱条件放大了生态系统对水分胁迫的响应，改变了……

**结论**

本研究证明，严重干旱持续削弱了生态系统作为CO?碳汇的能力，NEE在连续的干旱年份中对水分可利用性表现出更高的敏感性。碳通量的各个组成部分，即GEP和Reco，对持续干旱条件的响应是不同步的，这一响应受到土壤含水量、温度和植物生物量交互影响的调节。驱动碳损失的潜在机制似乎是……

**CRediT作者贡献声明**

康小明：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿撰写，概念构思。张科柔：写作 – 原稿撰写，方法论。郝彦彬：概念构思。李勇：方法论。何云龙：概念构思。张小东：方法论。严亮：调查研究。刘俊杰：写作 – 审阅与编辑。严仲清：写作 – 审阅与编辑，监督，概念构思。崔丽娟：监督。

**资助**

本研究由国家自然科学基金（编号：32171597，32201410，42041005）和中国林业科学研究院基本科研业务费专项资金（编号：CAFYBB2020ZA004，CAFYBB2022SY041）资助。

**利益冲突声明**

作者声明不存在任何可能影响本论文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

**致谢**

我们感谢福建农林大学的李立（L. Li）在实验设计和方法方面提供的讨论。

康小明 | 张科柔 | 郝彦彬 | 李勇 | 何云龙 | 张小东 | 严亮 | 刘俊杰 | 严仲清 | 崔丽娟