《CATENA》：Soil resource availability rather than heterogeneity controls shrubland community structure through water–nutrient interactions in an arid mountainous region
编辑推荐：
•土壤资源可利用性对灌木群落的影响大于异质性。•灌木层和草本层对土壤资源属性的响应存在显著差异。•多种土壤性质共同调节灌木群落的物种丰富度和多样性。引言理解植物群落物种丰富度和物种多样性的驱动因素对于有效的生态系统管理至关重要，特别是在干旱和半干旱地区，这些地区的生态系统对资
- •
土壤资源可利用性对灌木群落的影响大于异质性。
- •
灌木层和草本层对土壤资源属性的响应存在显著差异。
- •
多种土壤性质共同调节灌木群落的物种丰富度和多样性。
引言
理解植物群落物种丰富度和物种多样性的驱动因素对于有效的生态系统管理至关重要，特别是在干旱和半干旱地区，这些地区的生态系统对资源限制和环境变化高度脆弱（Isbell等，2018年；Tilman等，2014年）。在陆地生态系统中，土壤资源（尤其是水分和养分的可利用性）是植物生长的主要限制因素，对植物群落结构和生态系统功能具有重要影响（Delgado-Baquerizo等，2020年；Hu等，2021年；Liu等，2023年；Wang等，2026年）。特别是在干旱和半干旱地区，植物生长和群落构建往往对土壤资源条件的变化高度敏感。因此，阐明土壤资源特征如何塑造植物群落物种丰富度和物种多样性，对于推进我们对这些生态系统维持机制的理解和制定有效的修复策略至关重要。然而，土壤资源可利用性和空间异质性在塑造群落格局中的相对作用仍未得到充分阐明，这限制了我们设计针对性管理和修复策略的能力。
在植物多样性维持机制中，已提出并广泛讨论了两个相互对立的生态学假说。资源可利用性假说认为，限制资源的平均供给量决定了植物生产力和竞争等级，从而控制群落的物种丰富度和物种多样性（Kumar等，2018年；Wassen等，2005年）。实证研究表明，资源可利用性可能更好地解释物种多样性的变异。例如，St. Clair等（2009年）证明，氮素和水分可利用性的增加可以改变生物多样性和生态系统功能，对植物群落结构产生深远影响。同样，Liu等（2021年）报道，在喀斯特地区，土壤资源可利用性在决定植物群落物种丰富度和物种多样性方面起着主导作用。Fridley（2002年）进一步指出，资源可利用性直接支配植物多样性和生产力。与此相反，资源异质性假说认为，资源的空间变异性促进了沿资源梯度的生态位分化，从而促进物种共存并增加物种丰富度（Do Carmo等，2016年；Feeser等，2018年；Scott和Baer，2019年）。这一机制也得到了喀斯特地区废弃农田小规模修复研究的支持（Guo等，2024年）。然而，Gazol等（2013年）在一个实验性草本群落中观察到资源异质性对草本物种多样性产生负效应。此外，Bakker等（2003年）发现，在从未耕作过的天然草地中，植物群落物种丰富度与光照异质性呈正相关，但与土壤氮素可利用性异质性无显著相关性。综合来看，这些不一致性可能源于生态系统类型、空间尺度和资源限制程度的差异。以往对这两个假说的检验已在不同的环境背景中进行，包括喀斯特系统、修复草地和岩石生境，其中资源限制的严重程度和土壤资源的空间格局差异很大。因此，资源可利用性和异质性的相对重要性可能很大程度上取决于环境背景。然而，在浅薄土壤和强资源限制的干旱和半干旱过渡带，它们的相对重要性仍未得到充分的量化。
贺兰山位于中国北方干旱和半干旱气候区的过渡带，具有典型的干旱山地生态系统特征。该地区土壤层浅薄、养分含量低，并因暴雨、干旱、风蚀和破碎化地貌而产生强烈的环境胁迫（He等，2025年；Ren等，2023年）。这些条件不仅加剧了资源限制，还在局部尺度上产生了显著的土壤水分和养分空间异质性（Toure等，2015年；Zhong等，2014年）。此外，贺兰山北邻乌兰布和沙漠，西接腾格里沙漠，东连银川平原。其独特的地理位置和山地屏障功能在防风固沙、水土保持和区域生态安全维护方面发挥着重要作用。因此，贺兰山为研究干旱山地生态系统中资源平均水平和空间异质性在植物群落构建中的相对作用提供了理想的自然实验系统。
本研究通过对贺兰山浅山地区的代表性灌木群落进行系统样方植被调查和土壤分析，探讨了土壤资源可利用性和异质性对植物群落的影响。我们提出两个假设：(1) 土壤资源可利用性和异质性共同调节植物群落物种丰富度和物种多样性，但资源可利用性的影响更强，因为在干旱山地生态系统中，水分和养分限制是植物生长的主要制约因素；(2) 由于灌木和草本群落具有不同的生活型、资源获取能力和竞争互作方式，它们对土壤资源条件的响应存在显著差异。本研究旨在阐明土壤资源可利用性和异质性的相对重要性，并揭示土壤资源条件调节干旱山地生态系统植物群落构建的生态机制。
章节摘要
研究区域
研究区位于宁夏贺兰山，地处银川平原和阿拉善高原的过渡带（38°19′–39°22′N，105°54′–106°41′E）（图1）。该地区属于典型的大陆性气候，具有显著的山地气候特征。此外，贺兰山土壤发育程度差，一般较浅（深度约为19厘米）。底层地质基底以砂岩和页岩为主，局部
土壤资源可利用性和土壤资源异质性的特征
为表征灌木群落的土壤资源格局，对所有测量的土壤变量编制了描述性统计（表2）。贺兰山浅山地区的土壤一般呈碱性，平均pH值为8.36，而含水量相对较低（平均值=2.55%）。在养分相关变量中，土壤有机碳（SOC）、全氮（AN）、速效钾（AK）、钙（Ca）和钾（K）的平均水平相对较高，而全磷（TP）和速效磷（AP）则始终较低。
土壤变量的变异程度差异显著
灌木和草本群落对土壤资源属性的差异响应
本研究揭示了灌木和草本群落对土壤资源可利用性和异质性的明显且对立的响应（图4），表明土壤资源属性是干旱山地地区植物群落构建的重要环境驱动因素。总体而言，土壤资源可利用性对群落物种丰富度和物种多样性的影响强于资源异质性，突显了资源平均水平的决定性作用
结论
本研究表明，在下贺兰山灌木生态系统中，土壤资源可利用性在调节群落物种丰富度和物种多样性方面起主导作用，超过资源异质性，为资源可利用性假说提供了明确支持。土壤资源水平不仅影响群落物种丰富度和物种多样性，还显著调节群落组成的变化，表明资源平均供给是重要的环境
CRediT作者贡献声明
范敏：原创初稿撰写、可视化、方法论、正式分析、数据整理、概念构思。张海英：方法论、调查研究、数据整理。任佳：审稿与编辑。于海燕：审稿与编辑。马太永：软件、方法论、正式分析。张亚明：数据整理。宋亚蓉：数据整理。胡阳：审稿与编辑。庞丹博：方法论。史广耀：审稿与编辑。倪喜璐：审稿与编辑，
利益冲突声明
作者声明不存在任何已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能被认为影响本论文所述工作的报告。
致谢
本工作得到宁夏自然科学基金（2023AAC02020）、宁夏重点研发计划（2024BEG02037）和国家自然科学基金（32572157）的资助。
范敏|张海英|任佳|于海燕|马太永|张亚明|宋亚蓉|胡阳|庞丹博|史广耀|倪喜璐
