挪威南部Rondane-Dovre地区基于松树（Pinus sylvestris）大型化石与孢粉数据重建的全新世林线及气候动态——聚焦早全新世与全新世温度极值期（HTM）

《The Holocene》：Holocene forest-line and climate dynamics in the Rondane-Dovre area, S-Norway, inferred from pine (Pinus sylvestris) megafossils and pollen data, with the emphasis on the early Holocene and the Holocene thermal maximum (HTM)

　　

摘要专业翻译 本研究展示了来自挪威Rondane-Dovre地区的97块松树（Pinus sylvestris）大型化石的分析结果，其中84块为首次发表。由于区域现代林线分布海拔各异，研究人员对大型化石发现的海拔高度进行了相应校正，并在进行古生态推断前对地壳抬升（land uplift）进行了修正。研究结果表明，松树约在9.5 ka BP（千年校正年前，ka BP）时期建立了一个约250 m的垂直分布带。约在8–9 ka BP期间，松树林线达到全新世最高海拔，比现今高出约180 m，表明早全新世七月均温至少比现今高1.2°C。此后，松树林衰退并被对热量需求较低的桦树林所取代。与其他芬诺斯坎迪亚（Fennoscandia）古生态研究的对比显示，松树约在10.3 ka BP从南方和东方迁入挪威南部，晚于对热量需求更高的沙棘属（Hippopha?）的迁入。这表明在芬诺斯坎迪亚地区，全新世温度极值期（Holocene Thermal Maximum, HTM）至少在夏季温度方面于早全新世约9–10 ka BP即已达到，这一事实在关于HTM发生时间的持续讨论中似乎被忽视了。8 ka BP之后，研究结果显示夏季变冷导致松树花粉产量下降，而松树林线受影响较小。这揭示了温度如何影响花粉产量并干扰基于花粉的植被重建。在8.2冷事件（8.2 event）期间，冬季胁迫阻止了松树的更新。在4.9–1.5 ka BP期间，区域松树林线下降到现今以下，可能是由于气候变冷所致。局部地区也可能涉及人类活动的影响。1.5 ka BP之后重新出现的大型化石可能反映了中世纪暖期（Medieval Warm Period）。然而，数据过于稀少，不足以确定当时的林线海拔。

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一、研究背景与科学问题

全新世温度极值期（Holocene Thermal Maximum, HTM）是古气候研究中的核心议题之一。政府间气候变化专门委员会（IPCC）早在2007年即指出，古气候数据是评估气候模型模拟现实气候变化能力的关键。然而，在北半球中高纬度地区，模型模拟与代用指标重建之间仍存在显著分歧，这一分歧被称为“全新世温度悖论”（Holocene Temperature Conundrum）。具体而言，陆相代用指标多显示HTM出现在中全新世（8–4 ka BP），而同一纬度的海相记录则显示更早的HTM（11–7 ka BP）。不过，来自西欧和北极地区陆相环境的部分气候重建也显示出早全新世HTM的信号，至少在夏季温度方面与海相记录一致。本研究正是针对这一争议展开。

开展本研究面临的核心挑战在于，过去的气候事件和现象往往受多个参数共同控制，例如冰川动态取决于夏季温度和冬季降水，湖泊水位变化受温度和降水共同影响。因此，从古生态记录中提取温度信号需要将其与其他参数分离开来。理想的方法是依据主要受温度控制的指标进行古温度重建。高山和北极林线/树线在全球尺度上与生长季温度（即斯堪的纳维亚地区的夏季温度）高度相关，因此成为理想的古温度代用指标。在早中全新世，人类影响可忽略不计，古林线与温度的关系更为密切。基于此，研究人员利用松树（Pinus sylvestris）大型化石（megafossils）重建古松树林线，因为松树作为先锋树种，具有风播果实、适应未成熟土壤的特点，在早全新世能快速定殖并与气候达到平衡。

二、研究内容与主要结论

本研究基于挪威南部Rondane-Dovre地区97块松树大型化石（其中84块为首次发表）的测年数据，结合Finnsj?en湖泊和Strip?tmyrin泥炭地的孢粉分析结果，重建了该地区全新世松树林线动态和气候演变历史。主要结论包括：松树约在9.5 ka BP建立了约250 m的垂直分布带；约8–9 ka BP期间松树林线达到全新世最高海拔，比现今高出约180 m，表明早全新世七月均温至少比现今高1.2°C；8 ka BP之后松树林逐渐被桦树林取代；8.2冷事件期间冬季胁迫阻止了松树更新；4.9–1.5 ka BP期间林线下降到现今以下；1.5 ka BP之后重新出现的大型化石可能反映中世纪暖期。

该研究的重要意义在于：为芬诺斯坎迪亚地区早全新世HTM提供了确凿的陆相证据，与海相记录一致，挑战了陆相代用指标普遍显示中全新世HTM的传统观点；同时揭示了温度对花粉产量的影响可能干扰基于花粉的植被重建，为古气候重建方法的改进提供了重要参考。

三、关键技术与方法

本研究采用了以下主要技术方法：

大型化石采集与测年：研究人员在Rondane-Dovre地区的多个亚区（包括Egnunddalen、Dovre、Alvdal、Grimsdalen、H?vringen、Raphamn、Venabygdsfjellet和Vuludalen）进行了系统搜寻，使用无人机、手持GPS定位设备以及带绳索的金属耙从湖泊/池塘中打捞化石。共获得并测年97块松树大型化石，其中81块为本研究新发现，另16块为此前已发表的该地区化石。测年采用放射性碳测年法（radiometric method）或加速器质谱法（AMS method），由挪威特隆赫姆、瑞典隆德和波兰波兹南的测年实验室完成。

海拔校正：由于研究区域跨度大，山体质量效应（Massenerhebung effect）对各地点植被垂直梯度的影响不同，研究人员利用当地桦树林线海拔差异对松树化石发现海拔进行校正。同时，根据研究区域跨越的200 m海相界线等基线（isobase），对化石海拔进行了全新世地壳抬升校正。

孢粉分析：Finnsj?en湖泊沉积物采用110 mm活塞取芯器（piston corer）从冬季冰面获取，孢粉样品经氢氟酸（HF）处理和乙酰解（acetolysis）处理，加入石松孢子片（Lycopodium tablets）以估算花粉浓度和花粉通量/沉积速率。Strip?tmyrin泥炭地的孢粉数据引自Svare（2019）的已发表研究。

放射性碳测年与年代模型：从Finnsj?en沉积物中提取了21个陆生植物大化石样品进行AMS测年，由挪威特隆赫姆、瑞典乌普萨拉和瑞士苏黎世（ETH）的实验室完成。所有测年结果使用CALIB 8.20软件校正为日历年龄（cal. BP）。Finnsj?en沉积速率采用贝叶斯年代-深度模型BACON进行估算。

四、研究结果

大型化石结果：97块松树大型化石分布于海拔862至1131 m之间，从现今松树林线以下延伸至低高山带。化石类型包括大型原木、枝条、原位根系以及茎、枝、根的碎片。测年结果范围在200至9650校正年BP之间。在8350–8000和4900–1500校正年BP两个区间内未发现任何大型化石。

孢粉结果：Finnsj?en共分析了108个孢粉谱，鉴定出133个陆生花粉和孢子分类群。孢粉结果显示从晚冰期和早全新世的先锋植被向桦树林的局地演替过程。约8000年BP之后，局地森林消失，开始向现今稀疏的喜光先锋高山植被发展。根据孢粉组合特征，Finnsj?en剖面划分为6个局地花粉组合带（PAZ），其中Fi-4带（7.93–10.3 ka BP）以松属花粉占优势（50–90%），反映区域松林信号；Fi-5带（3.65–7.93 ka BP）松属花粉降至40–50%，桦属、桤木属等明显增加，指示局地桦林消失、植被开敞化；Fi-6带（0.9–3.65 ka BP）反映植被进一步稀疏化。

年代学结果：Finnsj?en沉积物中测年的大化石跨越约11400至1000校正年BP。由于沉积物松散，未能采集代表最近900年的顶部20 cm沉积物。年代-深度模型显示几乎为直线，反映沉积速率稳定。大型化石测年范围在200至9650校正年BP之间。

五、讨论与结论

松树迁入挪威南部：研究显示松树约在10.3 ka BP从南方（可能跨越Doggerland陆桥）和东方迁入挪威南部，晚于对热量需求更高的沙棘属（Hippopha?）约10.5 ka BP的局地繁盛期。由于沙棘属要求的七月均温（11–12°C）略高于松树林（约11°C），松树林的发育可能滞后于温度上升，这可能是由于桦树林已占据局地面积以及约9.7 ka BP的短暂冷事件所致。

最大松树林线与HTM：松树大型化石显示，约9.7 ka BP之后的升温触发了松树林的首次快速建立，形成约200–250 m宽的垂直带。松树林在约8–9 ka BP达到最高海拔，在Rondane-Dovre地区经地壳抬升校正后约为1060 m，比现今林线（880 m）高约180 m。基于0.65°C/100 m的垂直温度递减率，这反映七月均温至少比现今高1.2°C。孢粉数据与大型化石证据一致，表明最早的松树林形成于9.7 ka BP事件之后，林线最高海拔出现在8–9 ka BP。8 ka BP之后，林线从高于现今约178 m缓慢下降至5 ka BP时高于现今约130 m。花粉数据显示的下降比大型化石更明显，这反映了温度下降首先影响花粉产量和种子成熟，而森林的更新在一定程度上依靠低海拔肥沃松林的风播种子维持。研究认为，斯堪的纳维亚最高古松树林线将全新世夏季温度最大值定在约8–9 ka BP或更早，结合其他大型化石和水生植物记录，表明芬诺斯坎迪亚地区早全新世夏季温度至少比现今高1.2–3°C。这一结论与Cartapanis等人（2022）关于陆相代用指标显示中全新世HTM的概括相矛盾，但与其他来自法国阿尔卑斯和加拿大的陆相记录一致。研究人员强调，大型化石虽不能提供整个全新世的连续温度记录，但为芬诺斯坎迪亚早全新世HTM提供了确凿证据，应作为检验气候模型输出的重要工具。

8.2事件：8350–8000年BP期间松树大型化石的缺失反映了著名的8.2冷事件，该事件在全球范围内造成更冷、更干和多风的条件。在Dovre地区，8.2事件表现为松属花粉值的明显下降，这涉及夏季变冷导致的花粉产量降低以及冬季胁迫（大风、少雪覆盖）阻止松树更新。花粉图中松树的快速恢复不支持局地松树种群的完全灭绝，而表明区域内松树个体的存活。

4.9–1.5 ka BP期间松树缺失：这一时期松树大型化石的完全缺失与其他斯堪的纳维亚研究显示的稀疏存在有所不同。虽然缺失可能是偶然的，但其他研究中化石数量的减少可能反映了后HTM降温对低海拔松树种群的影响，并受到4.2 ka和3.5 ka冷事件的强化。此外，从新石器时代和青铜时代早期开始，挪威东部内陆已有人类活动的文献记录，不能排除人类从5 ka BP起在Dovre地区至少局部影响松树林的可能性。但研究人员认为，最主要的因素——温度下降——是解释这一时期松树稀疏或缺失的主要原因。

中世纪松树林线上升：1.5 ka BP之后松树大型化石在高海拔的重新出现可能有多种原因：可能反映生长在生态有利地点的孤立树木；可能是人类从低海拔带来的木材；也可能是中世纪暖期（Medieval Warm Period）导致斯堪的纳维亚松树林线上升80–100 m以上。Rondane-Dovre地区这一时期的少量化石似乎反映林线比现今高130–160 m，与Linderholm等人（2014）的结果一致，指向七月均温比现今高1–1.2°C，与HTM时期相当。然而，最高海拔的化石数量少且存在不确定性，无法进行可靠的气候推断。

六、研究结论

本研究的主要结论如下：

第一，来自Rondane-Dovre地区的97块松树（Pinus sylvestris）大型化石显示，早全新世夏季温度最大值出现在约8–9 ka BP，七月均温至少比现今高1.2°C。当时松树形成了约250 m的垂直带，松树林线经地壳抬升校正后比现今高约180 m。

第二，同一地区的松树花粉通量和沙棘属花粉的出现表明，升温从约9.5–10.5 ka BP或更早已开始。

第三，本研究结果与斯堪的纳维亚山脉其他大型化石记录一致。结合这些发现，表明芬诺斯坎迪亚地区全新世夏季温度最大值出现在早全新世，而非中全新世，这对解决“全新世温度悖论”具有重要参考价值。