《Oecologia》：Forest structural changes affect dung beetle communities and dung removal rates
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森林生态系统受到管理活动后果以及气候变化导致的树木损伤和死亡增加的影响。这些驱动因素导致森林结构改变，影响生物的丰度、多样性和组成，以及其生态系统功能（ecosystem functions）的提供。然而，对于对生态系统功能重要的粪金龟（dung beetle
森林生态系统受到管理活动后果以及气候变化导致的树木损伤和死亡增加的影响。这些驱动因素导致森林结构改变，影响生物的丰度、多样性和组成，以及其生态系统功能（ecosystem functions）的提供。然而，对于对生态系统功能重要的粪金龟（dung beetles）如何响应近期森林特征变化，研究相对知之甚少。研究人员在德国达姆施塔特的67个森林样地监测粪金龟和粪便分解（dung decomposition）。由于多年干旱和热浪导致的树木死亡，以及研究区域以往森林管理实践，这些样地结构差异很大。粪金龟的总生物量（total biomass）、多样性和物种组成（species composition）与森林结构变化密切相关，例如平均树冠开放度（mean canopy openness）、平均树木胸径（mean tree diameter at breast height, DBH）和森林地面覆盖（forest ground cover）。然而，它们与样地内环境异质性（within-plot environmental heterogeneity）的关系较弱。较高的粪金龟生物量（dung beetle biomass）与较高的粪便分解速率相关，但粪金龟多样性和群落组成（community composition）的变化与粪便分解不相关。结果表明，森林结构变化导致粪金龟群落的生物量、多样性和组成变化。粪金龟与结构异质性（structural heterogeneity）之间的关系并不特别明显。这表明森林管理和树木死亡对粪金龟以及随后粪便分解变化的影响，是由平均森林结构的方向性转变而非结构异质性所介导（mediated）。
研究背景：森林覆盖欧洲相当比例的土地，主要用于生物多样性保护的森林比例正在增加。根据生态位理论，促进森林生态系统生物多样性和功能的一个关键因素是提高结构异质性，并进而影响生态系统功能。然而，森林结构已受数百年森林管理塑造，尤其近200年管理强度增加，涉及枯木可获得性、引入非本地树种和树木大小异质性等因素。当前森林还经历热浪和干旱影响，严重天气事件造成树木生理挑战并可导致树木衰退死亡。森林管理和树木死亡直接影响环境立地条件和小尺度结构异质性，进而影响生物多样性。粪金龟（Coleoptera: Geotrupidae; Scarabaeidae）在生态系统功能中具有重要作用，可改善土壤质量和养分循环，从而促进植物生长。已有全因子实验发现，林隙与封闭林之间的粪金龟多样性、生物量和粪便移除速率存在差异。Anoplotrupes stercorosus 在温带欧洲森林粪便分解中生物量最大并起关键作用，因此需要分析该物种及具相似形态特征物种对平均森林结构和结构异质性的响应。研究问题包括：粪金龟生物量、多样性和群落组成是否响应森林结构的显著变异；这些效应对应平均立地条件、小尺度异质性，还是二者兼有；粪金龟群落变化是否转化为粪便分解速率改变。
研究人员开展的研究及总体结论：研究人员在德国达姆施塔特市政林东、西两个区域开展研究，该区域森林自2019年起未管理。基于每年清查的320个清查点，选择67个30 m×30 m样地，于2023年和2024年6月用诱饵陷阱采样粪金龟，并于2024年进行牛粪分解实验。研究得出，森林结构变化会影响粪金龟群落的生物量、多样性和组成，且粪金龟生物量变化与粪便分解速率相关；但这些关系主要与平均森林结构相关，而不是与小尺度结构异质性相关。该研究强调，森林管理和树木死亡可通过改变平均森林结构影响粪金龟群落，并进一步影响粪便分解这一生态系统功能。
关键技术方法：样地来自德国达姆施塔特市政林东、西两个区域，基于320个清查点中的67个30 m×30 m森林样地；2023年和2024年6月进行粪金龟诱饵陷阱采样，2024年进行粪便分解实验。研究人员测定平均森林结构参数和样地内小尺度结构异质性参数，分别包括树冠开放度、胸径（DBH）、树高、断面积、枯木体积、地面覆盖、树木多样性等。统计分析使用两个主成分分析（principal component analysis, PCA），分别降维平均结构参数和小尺度异质性参数；随后用线性模型、广义线性混合模型（generalized linear mixed model, GLMM）、非度量多维尺度分析（non-metric multidimensional scaling, NMDS）、置换多元方差分析（permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA）分析粪金龟生物量、多样性、群落组成和粪便移除，并用Moran’s I检验模型残差空间自相关。
研究结果：
对粪金龟生物量、多样性和群落组成的影响：两年共采样10,743只粪金龟，隶属15种，其中3种为Geotrupidae，12种为Scarabaeidae，总计算干生物量为370.91 g。Volinus sticticus 个体数最多，占全部个体62.48%；Anoplotrupes stercorosus 贡献总干生物量的70.75%，但其各样地贡献变异较大。通过PCA、线性模型和NMDS/PERMANOVA分析得出，粪金龟总干生物量与平均森林结构PCA轴1负相关，即从具有较高树木、较大树木断面积和较高树冠覆盖的本地林，向较低树木、较高非本地树种比例和较高草本地面覆盖的森林转变时，粪金龟生物量下降。总生物量也响应结构异质性PCA轴2，生物量下降与树木群落多样性较低、地面覆盖更异质和树冠多样化更大相关。与总干生物量相反，粪金龟Shannon多样性（e
H）沿平均森林结构PCA轴1增加，即向较低树高、较高非本地树种比例和较高草本地面覆盖的森林增加；物种丰富度未响应森林结构特征。基于生物量的粪金龟群落组成与平均森林结构PCA轴1和结构异质性PCA轴2相关，但非加权物种组成或基于丰度的群落组成不相关。对主要物种而言，A. stercorosus 和 V. sticticus 的出现概率在树木断面积较大、本地树更多、树木更高和树冠覆盖更高的森林中较高，在相反结构条件下降低；其出现还随树木落叶（defoliation）和平均树冠开放度增加而降低。Trypocopris vernalis 沿两个平均森林结构PCA轴的响应与 A. stercorosus 和 V. sticticus 相反。
对粪便移除的影响：通过2024年粪便分解实验和线性模型分析得出，粪便移除随粪金龟生物量增加而增加，但在非本地树种比例高和草本覆盖高的森林中较低；在树木高、本地树多、树木断面积大和树冠覆盖高的森林中较高。仅使用 A. stercorosus 生物量时仍发现相同统计效应，而单独使用 T. vernalis 生物量时与粪便移除不相关。粪金龟多样性变化和群落组成变化与粪便移除速率不相关。
讨论部分总结：讨论部分指出，本研究提供了粪金龟和粪便移除对森林特征变化的响应认识，这些森林特征受以往森林管理和当前树木死亡改变。粪金龟生物量、多样性和群落组成与平均森林结构变化相关，A. stercorosus 和 V. sticticus 对生物量和多样性具有决定作用。树冠开放度和地面覆盖异质性以及树木多样性变化与粪金龟生物量和群落组成变化有关。单个粪金龟物种对平均森林结构响应不同，而结构异质性没有影响。粪便移除在高粪金龟生物量、高 A. stercorosus 生物量以及树木更高、本地树更多、树木断面积更大的森林中更高。研究分析限于森林结构特征和森林地面覆盖，未考虑土壤条件对粪金龟群落和粪便移除的潜在影响；但空间自相关检验表明，大多数模型残差不存在空间自相关。讨论部分提出，较开放、年轻和退化森林中粪金龟生物量较低可能与捕食风险、生理限制、开放生境连续性和可获得性、以及粪便水分加速散失等因素有关。
研究结论（翻译）：总粪金龟生物量、多样性和群落组成的变化与研究区域森林管理措施和部分树木死亡后的森林特征变异有关。粪金龟响应在平均森林结构转变中比在小尺度结构异质性中更明显。总之，较年轻和退化森林中较低的粪金龟生物量可能由多种因素共同导致，包括更高的捕食风险、周围开放生境连续性和可获得性降低、生理限制，以及粪便中水分加速散失导致需要更快分解。对粪金龟生物量的影响，以及粪金龟生物量的影响，主要归因于关键种（keystone species）A. stercorosus 生物量变化。这突出表明，森林特征变化，特别是平均森林结构，导致粪金龟群落变化，并随后影响粪便分解速率。除森林管理外，气候变化将对森林特征产生日益增强的影响。研究结果表明，如果森林管理和树木死亡在未来几年继续影响特征环境条件和森林结构，可能会发生生态系统功能的严重损害。
