南非美利奴羊（South African Merino sheep）母羊长寿与终生繁殖性能性状的遗传参数估计：TNW作为改良母羊长寿性的候选选择指标

《Journal of Animal Breeding and Genetics》：Estimates of Genetic Parameters for Ewe Longevity and Lifetime Reproductive Performance Traits in South African Merino Sheep

　　

母羊功能性长寿（functional longevity）通过降低年度母羊替代成本并增加生产周期内母羊产出而影响羊群盈利能力。在此背景下，本研究的主要目的是估计南非美利奴羊（South African Merino sheep）五个母羊长寿指标的方差组分（variance components）和遗传参数（genetic parameters）。评估的性状包括年龄至末次产羔（age at the last lambing，ALL）、生产寿命长度（length of productive life，PL；以首次和末次产羔记录之间的天数衡量）、总窝数（total number of litters，TNL）、总产羔数（total number of lambs born，TLB）和总断奶羔数（total number of lambs weaned，TLW）。这些性状记录于39,011只母羊群体。母羊自身出生类型（单胎、双胎或三胎）、出生羊群-年份与首次产羔年龄的合并效应（3类：<710、710–743、744–1095天）被拟合为动物模型（animal models）中的固定效应（fixed effects），而动物和同期组（contemporary group；出生羊群-年份-季节）被拟合为随机效应（random effects）。方差组分基于BLUPF90⁺程序族中实施的限制最大似然（Restricted Maximum Likelihood，REML）方法估计。ALL的样本量和均值（标准差）为38,929只母羊和1452.1（559.3）天；PL为30,714只母羊和918.9（456.5）天；TNL为38,795只母羊和2.98（1.51）窝；TNB为38,842只母羊和4.26（2.49）羔；TNW为19,322只母羊和3.87（2.39）羔。遗传力估计值为：0.061±0.0074（ALL）、0.051±0.0082（PL）、0.061±0.0073（TNL）、0.059±0.0073（TNB）和0.058±0.0098（TNW）。遗传相关估计值范围为0.73±0.056（PL×TNW）至0.99±0.0023（ALL×PL），而表型相关范围为0.82±0.0019（PL×TNB）至0.99±0.0001（ALL×PL）。具有表型记录母羊的父母，其估计育种值（estimated breeding value，EBV）平均准确度在所有性状中高于0.30。所有性状均发现正向遗传趋势，表明每年遗传获得为ALL 0.34天、PL 0.27天、TNL 0.0082窝、TNB 0.0022羔和TNW 0.002羔。鉴于性状间相似的遗传力估计值和高遗传相关，推荐TNW作为改善美利奴羊长寿性的选择标准（selection criterion），因为该性状可同时改善母羊长寿性和繁殖性能。

研究人员围绕南非美利奴羊（South African Merino sheep）母羊功能性长寿（functional longevity）与终生繁殖性能开展了遗传参数估计研究。研究背景在于，母羊功能性长寿是绵羊生产系统的关键经济因素，可降低年度母羊替代成本并增加生产周期内产出，但通过遗传选择提高长寿性较困难：长寿指标受多种非遗传因素影响，通常遗传力（heritability，h²）低，且在母羊生命后期表达、受性别限制并常存在截断记录。直接长寿指标包括年龄至末次产羔（age at last lambing，ALL）和生产寿命长度（length of productive life，PL），其中ALL包含出生至首次产羔阶段，受生产系统影响；PL为首次至末次产羔记录之间的天数，更接近母羊功能性寿命。间接指标包括总窝数（total number of litters，TNL）、总产羔数（total number of lambs born，TNB）和总断奶羔数（total number of lambs weaned，TNW），同时反映终生生产力和长寿性。高产母羊即使寿命较短也可能具有更高经济回报，因此选择时需平衡长寿性与生产力。南非美利奴羊为肉毛兼用品种，历史上同时选择羊毛、生长和繁殖性能，但此前缺乏同时使用多个直接和间接长寿指标的综合遗传参数研究。因此，研究人员旨在估计五个母羊长寿指标的描述统计、(协)方差组分、遗传参数、估计育种值（estimated breeding value，EBV）个体准确度和遗传趋势，以识别最佳选择指标。该研究结果对南非美利奴羊育种方案中纳入长寿指标、改善母羊终生繁殖效率和群体盈利能力具有重要意义。

关键技术方法概括：研究使用南非种羊登记协会（South African Stud Book Association）提供的预存数据。系谱文件包含931,788只动物，最终分析数据集为39,011只淘汰母羊，来自42个羊群，出生于1982—2022年，是165,569只羔羊在115,457窝中的母亲。研究人员选择终生自然交配、首次产羔年龄270—1095天且ALL≥270天、产羔间隔170—720天的母羊，并剔除记录连续不足7年或年均产羔记录少于20条的羊群，以及最后2年无产羔记录而被假定仍存活的截断个体。性状包括ALL、PL、TNL、TNB和TNW。采用单性状和双性状动物混合模型，基于限制最大似然（Restricted Maximum Likelihood，REML）方法，在renumf90准备数据后使用BLUPF90⁺分析，全系谱纳入。固定效应包括首次产羔年龄三类、母羊自身出生类型和年份-季节；随机效应包括动物和同期组（contemporary group，CG；出生羊群-年份-季节）。EBV准确度依据Van-Vleck方法估计，遗传趋势通过回归1985—2024年出生个体的年平均EBV获得。

研究结果如下。3.1 南非美利奴羊母羊长寿：描述统计显示，ALL均值为1452.1天（标准差559.3），PL均值为918.9天（456.5），TNL均值为2.98窝（1.51），TNB均值为4.26羔（2.49），TNW均值为3.87羔（2.39）；各性状最小值和最大值范围较宽。由此得出，南非美利奴羊母羊平均约4岁淘汰，约2.5年生产寿命，平均约3窝，产约4.3羔并断奶约3.9羔，提示母羊选择强度较低，可用于替代成年母羊的母羔有限。3.2 遗传参数估计：单性状动物模型显示，残差方差最大，其次为同期组和动物效应；所有性状遗传力均低，分别为ALL 0.061±0.007、PL 0.051±0.008、TNL 0.061±0.007、TNB 0.059±0.007和TNW 0.058±0.009。双性状模型显示，所有遗传相关和表型相关均为正且高；遗传相关范围为0.73±0.056（PL×TNW）至0.99±0.0023（ALL×PL），表型相关范围为0.82±0.0019（PL×TNB）至0.99±0.0001（ALL×PL）。由此得出，任一所研究长寿指标纳入育种方案均可能对其他长寿指标产生有利相关遗传进展。3.3 平均EBV准确度和遗传趋势：EBV准确度分析表明，有表型记录母羊的父母在所有性状中平均准确度高于0.30，公羊略高于母羊；无女儿长寿记录的父母平均准确度低于0.25，无后代雄性和雌性也类似。遗传趋势分析显示所有性状均为正斜率，年遗传获得为ALL 0.34天、PL 0.27天、TNL 0.0082窝、TNB 0.0022羔和TNW 0.002羔，所有斜率显著（p<0.05）。

讨论部分总结：4.1 南非美利奴羊母羊长寿：SA Merino母羊平均约4岁淘汰，与多个绵羊群体报道相近；25%母羊首次产羔早于2岁，75%在2—3岁。PL平均约2.5年功能寿命，接近U.S. Katahdin母羊的2.4年。直接指标受生产系统影响，间接指标中SA Merino平均约3窝、产4.3羔、断奶3.9羔；Duguma et al. 此前对SA Merino报道TNB 5.2、TNW 4.1，但样本仅818只且来自单一试验羊群；乌拉圭Merino TNW为2.4但限于8个交配季；Katahdin母羊TNB 4.6、TNW 4.3、TNL 2.7；Menz母羊TNL 2.6、PL约2.9年；Awassi PL约6.0年、TNL 3.3；SA Merino的TNB和TNW高于Malpura和南非Dorper。年度羊群更替受自愿和不自愿淘汰影响；按当前断奶3.9羔且公母比1:1，约1.8只母羔可替代成年母羊，显示母羊选择瓶颈。建议记录淘汰日期以改善未来PL采样，并记录羔羊淘汰日期以增加TNW样本量；若可获得，TNW样本可由19,322增至38,842。4.2 遗传参数：ALL和PL低遗传力与U.S. Targhee、Dorper的ALL约0.05以及西班牙Churra乳用母羊总寿命0.02、PL 0.05相近；新西兰ALL为0.10—0.13，Katahdin ALL为0.08—0.13、PL为0.11—0.14。生存模型虽可处理截断和时间依赖，但假设限制、计算量大且存在混杂，商业育种中采用受限，因此本研究采用可直接实施的线性混合动物模型。TNL、TNB、TNW低遗传力与Suffolk的0.098和0.11、Dorper的0.10和0.09相似；Duguma et al. 对SA Merino报道TNB 0.23、TNW 0.17更高，但样本小需谨慎。高正遗传相关也见于Churra、Dorper和Katahdin等研究。高遗传相关表明单一长寿指标即可用于选择；PL和TNW分别适合作为直接和间接指标，但样本量较低。低遗传力意味着传统选择进展慢，基因组选择可提高EBV准确度，尤其对无表型年轻个体。未来需估计长寿指标与SA Merino当前选择标准（净毛产量、纤维直径、毛丛长度、断奶重等）的遗传相关；Ramos et al. 对乌拉圭Merino成年母羊报道TNW与纤维直径等呈负遗传相关（?0.54至?0.03），与yearling性状呈正相关，提示应将长寿指标纳入选择指数。4.3 EBV个体准确度：低平均准确度源于低遗传力；Romney为0.40—0.44，Coopworth为0.26—0.40，Katahdin TNW在有女儿记录公羊中最高为0.37。本研究有女儿记录父母准确度略高，约25%有女儿记录公羊准确度高于0.50，说明基因组信息有潜力改善SA Merino长寿指标EBV准确度。4.4 遗传趋势：SA Merino无直接选择长寿的历史，但1985—2024年所有长寿指标均呈正向遗传趋势；Pinto et al. 在Katahdin中也观察到类似趋势。可能原因是其他选择标准产生间接正响应，需进一步估计当前选择标准与长寿指标的遗传相关。趋势虽正但斜率较小，年遗传获得慢，纳入长寿指标可加速遗传改良。

研究结论翻译：当前研究分析了SA Merino羊五个母羊长寿相关性状，报告了所有性状的描述统计、遗传参数、准确度和遗传趋势。平均而言，SA Merino母羊约4岁淘汰，生产寿命约2.5年，使其有约2.5窝，产4.2羔并断奶3.9羔。这些结果提示母羊选择强度低，因为可用于替代成年母羊的母羔有限。遗传力估计值低，提示若将这些性状纳入选择方案，短期年遗传获得会降低，除非实施具有大参考群的基因组选择。所有性状间强正遗传相关表明，单一母羊长寿指标足以用于选择。推荐TNW作为改善美利奴羊长寿性的选择标准，因为该性状可改善母羊长寿性和繁殖性能，但未来必须研究TNW与生长和羊毛性状的遗传相关。遗传趋势显示过去40年中所有分析性状均有正遗传获得，可能由于基于当前其他选择标准的间接选择。然而，所有性状的年遗传获得速率较慢，提示在SA Merino育种方案中纳入更有效的长寿指标选择标准可加速遗传获得。