基于丰度分布框架的受保护河口腹足类 Clithon retropictus（Mollusca: Gastropoda）丰度结构长期变化评估（2016–2024）

《Regional Studies in Marine Science》：Distribution-based assessment reveals structural shifts in a protected estuarine gastropod, Clithon retropictus (Mollusca: Gastropoda)

　　

理解河口种群的时间变化对于保护栖息于环境异质性沿海生境的物种至关重要。Clithon retropictus 是韩国一种受保护的半咸水腹足类（brackish-water gastropod），栖息于小型潮汐河流中被藻类覆盖的石头，易受盐度梯度、底质结构和河口生境破碎化变化的影响。研究人员利用2016至2024年收集的国家尺度生态监测数据，评估了该物种丰度结构的长期变化。研究人员并非仅依赖平均丰度，而是将基于分布的框架（distribution-based framework）应用于三个调查阶段中的出现阳性采样单元（occurrence-positive sampling units）：阶段1（2016–2018）、阶段2（2019–2021）和阶段3（2022–2024）。对丰度数据进行对数转换（log-transformed），拟合候选概率分布（candidate probability distributions），并使用分布参数、四分位阈值、偏度（skewness）和超额峰度（excess kurtosis）量化阶段间结构变异。采用Kruskal-Wallis检验（Kruskal-Wallis test）和Cliff’s delta（δ）评估统计差异。Gamma分布（gamma distribution）对观测丰度结构提供最佳总体拟合。阶段2丰度结构显著移动，表现为Gamma形状参数（shape parameter, α）下降、偏度和峰度增加，以及低丰度观测比例扩大。这些结果表明分布更右偏（right-skewed）和重尾（heavy-tailed），提示河口生境中空间异质性增加及丰度的时间重构。效应量分析显示阶段1与阶段2之间差异中等（δ = 0.34），阶段2与阶段3之间差异中等（δ = -0.36），而阶段1与阶段3差异很小（δ = -0.01）。仅平均丰度仅显示中等时间变化，未能充分代表这种结构变异。通过在国家尺度量化C. retropictus丰度分布变化，本研究表明基于分布的方法可以改善对受保护物种长期监测数据的解释。这些发现最适合作国家层面保护评估及未来该物种法律保护地位审查的支持证据，而非作为地点或区域特定生境管理的直接标准。

研究背景与问题。河口种群的时间变异对于保护环境异质性沿海生境中的物种至关重要。Clithon retropictus 是韩国受保护半咸水腹足类，栖息于小型潮汐河流中被藻类覆盖的石头，其分布和丰度与盐度及底质条件密切相关，韩国将其列为濒危野生动物和海洋保护物种。该物种依赖空间有限的河流—河口过渡生境，易受河流改造、桥梁建设和半咸水生境破碎化影响。已有研究关注新发现栖息地、环境特征、运动行为、繁殖性状和分子生物学，但尚无研究利用国家尺度监测数据量化其长期丰度结构或丰度分布变化。种群大小和时间变异是种群生态学核心内容，丰度数据常用于保护状态和生物多样性趋势评估；但生态计数数据常呈偏斜、高离散并含极端值，完整普查罕见，均值或中位数可能无法捕捉分布宽度或结构变异。基于分布的方法可纳入不对称、离散和极端值。国家尺度生态数据常含零值、强右偏、极端值和空间异质性，限制简单均值比较或线性趋势分析。本研究将2016–2024年分为三个阶段，以评估出现条件下丰度结构的时间变化，包括中心趋势、离散、偏度、尾部行为以及低密度和高密度观测比例。

研究人员开展研究及总体结论。研究人员使用韩国国家环境研究院运营的水环境信息系统（Water Environment Information System, WEIS）的国家河口生物监测数据。该计划每年调查221个站点，采用三年轮换面板设计，共663个站点；研究期覆盖328个河口，C. retropictus 在89个河口的117个监测站点检出，并纳入14条溪流的14个溪流监测站点；因其中9条溪流与已有河口系统重叠，合并数据集代表94个独特河口或溪流系统，去重后保留131个独特站点。每站点每年调查两次，仅纳入检出该物种的出现阳性采样单元（occurrence-positive sampling units），最终数据集含410个采样单元，数据于2025年12月15日从WEIS数据库下载。总体上，伽马分布（gamma distribution）最佳拟合观测丰度结构；阶段2出现明显结构移动，丰度分布更右偏和重尾，低丰度观测比例扩大；阶段1与2、阶段2与3效应量中等，阶段1与3差异可忽略。平均丰度仅中度变化，未充分代表结构变异。该研究说明基于分布的方法可改善受保护物种长期监测数据解释，可为国家级保护评估和未来法律保护地位审查提供支持证据，而非地点或区域特定生境管理的直接标准。

关键技术方法（不超过250字）。作者从韩国NIER运营的WEIS获取2016–2024年国家河口和溪流生物监测数据，最终分析410个出现阳性采样单元。将密度作log₁₀(x + 1)转换，在0–3内以0.25分箱并构建经验累积质量函数（ECMF）。拟合Beta、Log-normal、Gamma、Exponential、Uniform、Log-logistic、Weibull和Gumbel等候选概率分布，以分箱多项似然估计参数，用AIC、BIC和归一化均方根误差（NRMSE）选模；以CV、偏度（g₁）、超额峰度（g₂）、Kruskal-Wallis检验和Cliff’s delta（δ）比较阶段；以阶段1伽马分布Q₁、Q₃为固定阈值分类低、中、高密度。分析在R 4.5.1完成。

研究结果。3.1 各调查阶段空间分布。C. retropictus 主要在南和东南海岸河口检出，三个调查阶段均如此。阶段1和2在若干东部海岸站点也有检出，阶段3分析数据集未记录东部海岸检出。多数检出集中在南部沿海区域，阶段间差异主要体现为占据站点的相对丰度变化，而非广泛空间范围变化；高密度观测主要在南部沿海河口站点。通过空间分布分析得出该结论。

3.2 分布拟合与模型选择。对全数据集n = 410，经验累积质量函数（empirical cumulative mass function, ECMF）多项似然框架显示Gamma分布最佳：最高log-likelihood为?758.53，最低AIC为1521.1，最低BIC为1529.1。Gumbel信息准则接近（AIC = 1521.3；BIC = 1529.3），但NRMSE为2.04%，高于Gamma的1.50%。Exponential和Uniform表现差，AIC分别为1954.2和2041.6，NRMSE分别为21.59%和31.37%。拟合Gamma参数为shape α = 7.9、scale θ = 0.1，表示单峰、中等右偏。后续基于Gamma模型进行结构分析。

3.3 总体丰度分布结构与阶段比较。log转换丰度呈单峰分布，mean = 1.11，median = 1.06，mode ≈ 0.97。池化拟合Gamma的Q₁ = 0.83，Q₃ = 1.35。多数观测位于中间密度，但高密度类别（≥ Q₃）比例显著。Kruskal-Wallis检验显示阶段间显著差异（H = 32.0，df = 2，p < 0.001）。Cliff’s delta显示阶段1与2差异中等（δ = 0.34，95% CI：0.12–0.53），阶段2与3差异中等（δ = ?0.36，95% CI：?0.55至?0.14），阶段1与3差异可忽略（δ = ?0.01，95% CI：?0.21至0.18）。阶段2向低密度移动，阶段3回到类似阶段1。

3.4 调查阶段间结构再分配。阶段Gamma shape α从阶段1的10.80降至阶段2的6.86，阶段3升至8.25；α降低表示更强右偏和更重尾。log均值从1.18降至0.97后升至1.17，回转换约为14.1、8.3、13.8 individuals m^?2，阶段1至2约下降41%，阶段3近恢复。中位数从1.14降至0.92后升至1.12，约为12.8、7.3、12.2 individuals m^?2，阶段1至2约下降43%，阶段3近恢复。样本偏度从0.37升至1.63后降至1.10；样本超额峰度从?0.53升至5.31后降至2.48。以阶段1基线四分位阈值分类，低密度（≤ Q₁）比例从21.8%升至阶段2的48.8%，变化+27.0个百分点；高密度（≥ Q₃）从29.3%降至7.9%，变化?21.4个百分点；中密度从48.9%降至43.3%。阶段3低密度降至18.0%，高密度升至24.0%。结果表明阶段2暂时呈低密度主导结构，尽管均值变化温和。阶段2包括2020年，该年雨季异常长且强，中央区记录54个雨季日、856.1 mm累积降水，南部、济州和全国分别为580.3、591.8和696.0 mm，为解释阶段2分布变化提供水文背景。

讨论部分总结。4.1 生态解释：阶段2结构移动显著，向低密度、强不对称、重尾和更大空间异质性移动。更多出现阳性样点支持低丰度，少数维持高密度，说明密度组成变化而非所有站点一致下降。均值变化中度，分布指标捕捉了均值不能检测的结构变化。方差等增加曾作为临界转变早期预警信号，但本研究未显式检验连续时间序列；阶段2偏度和超额峰度增加与暂时分布不稳定和空间异质性一致。低丰度比例增加可能反映定居和补充变异。分布形状比均值更清晰。结果符合斑块性和空间结构观点，以及河口腹足类因盐度、水文连通和底质波动而强空间异质的特征；研究未建立直接因果。

4.2 分布模型选择意义：拟合差异可能反映生态丰度数据结构而非纯统计。生态密度常聚集、过离散、不对称。Gamma最佳，但Beta和Weibull信息准则相近，说明多个灵活两参数分布可捕捉核心结构；差异来自边界约束、离散和尾厚度。Gamma正域连续，形状参数可灵活控制离散。最优分布可能因物种生活史、聚集和生境异质而变化。

4.3 空间异质性与集合种群视角：阶段2 α下降表示更强不对称和离散，提示空间异质增加。空间异质可能表示脆弱性，也可能使高密度站点作为核心栖息地缓冲区域下降。重尾结构表明部分站点维持高密度，可能作为核心斑块，类似源栖息地，有助于区域持续。保护高密度核心栖息地和水文连通可能支持持续。

4.4 表观恢复与水文背景：阶段3分布指标接近阶段1，说明阶段2移动在研究期内未持续。但不应解释为长期稳定或全国完全恢复。因排除未检出，结果不估计全国占据、总种群大小或范围变化。阶段2含2020年异常高夏季降雨和长季风扰动，可能改变淡水入流、盐度、底质稳定和河口连通；已有研究显示低盐增加河口双壳类死亡风险并影响行为存活，C. retropictus分布与盐度、潮位和底质相关。因此阶段2低密度增加和峰度增加可能反映对水文变异敏感性增强。符合恢复力理论：扰动低于阈值后可回到先前稳定域；重复或长期扰动可能降低恢复力。未直接纳入盐度和生境变量，解释为背景性而非因果。四分位框架可作监测参考，非固定管理标准。

4.5 均值方法局限与分布分析优势：保护管理传统依赖平均丰度或出现频率，但中心趋势无法捕捉离散、不对称和尾部。两群体均值相似但结构可不同。Kruskal-Wallis和Cliff’s delta联合量化显著性和效应大小，分布指标增强长期监测中细微生态变化检测，补充均值方法。

4.6 管理意义与政策：分布指标应纳入保护监测框架。基于长期国家监测，可提供未来审查C. retropictus保护状态的定量基线。但结果不应作为改变法律保护状态唯一依据。政策决策需持续国家监测、确认占据数据、重复检测调查、生境条件评估及全国分布范围内种群持续证据。分布指标应与盐度、淡水入流、底质、潮汐连通和雨季水文变异一起解释，作为濒危物种状态审查支持工具而非单独除名标准。

4.7 局限与未来方向：未直接评估环境驱动。未来应纳入盐度、水质、流量和底质，用广义线性混合模型（GLMM）和状态空间模型等。排除未检出因源数据非物种特异性重复检测或占据调查，零记录不能确信为真实缺失。未检出可能反映真实缺失、不完全检测、季节变化、采样面积有限、微生境错配或不适宜环境；全纳入为零会混淆丰度结构与可检测性等。阶段3东部海岸无检出不应解释为确定性区域丧失，可能为低检测概率、空间覆盖有限、观测误差或分布边缘时间变异。未来重复调查结合占据或状态空间模型。分箱减少极端高密度影响，但可能损失信息；未来更大物种特异数据应比较分箱与非分箱似然。

研究结论翻译。本研究证明，基于分布的框架可揭示受保护河口腹足类 Clithon retropictus 丰度结构的时间变化，而这些变化不能仅由平均丰度完全捕获。利用2016至2024年国家尺度监测数据，研究人员识别出阶段2向更右偏和重尾丰度分布的显著移动，随后阶段3回到接近阶段1的配置。本研究的新颖性在于利用长期国家监测数据量化单一保护物种出现阳性丰度分布的时间重构。这些发现表明，分布指标可补充传统丰度指标，并为长期保护评估及未来C. retropictus保护状态再评估提供额外定量证据。