《Plant Science》：Transcriptomic and functional evidence for a CiHY5-CiMYB12-like module associated with UV-B-enhanced drought acclimation in
Chrysanthemum indicum var.
aromaticum
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•补充UV-B辐射增强菊属植物Chrysanthemum indicum var. aromaticum的抗旱适应。•CiUVR8的功能通过拟南芥中的过表达和原生种中的VIGS验证得到支持。•CiHY5–CiMYB12样模块调控类黄酮生物合成，并与一个候选共表达网络相关。引言
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补充UV-B辐射增强菊属植物Chrysanthemum indicum var. aromaticum的抗旱适应。
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CiUVR8的功能通过拟南芥中的过表达和原生种中的VIGS验证得到支持。
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CiHY5–CiMYB12样模块调控类黄酮生物合成，并与一个候选共表达网络相关。
引言
作为关键环境因子，光对植物生长和发育至关重要。它不仅为光合作用提供主要能源，还作为信号调节广泛的生理过程（Perrella和Kaiserli，2016）。到达地表的阳光由三种主要波长的光组成：可见光、红外光和紫外线（UV）光。其中，紫外线进一步分为短波紫外线UV-C（<280 nm）、中波UV-B（280-320 nm）和长波UV-A（320-400 nm）。臭氧层不能完全吸收UV-B光谱，导致其对地球上的植物产生各种影响。例如，它影响下胚轴伸长、气孔开放、向光性弯曲、子叶扩展以及类黄酮生物合成（Chen等，2022；Llorens等，2015）。到达植物的UV-B强度随海拔、纬度、季节和大气条件而变化，使UV-B既成为重要的环境信号，也成为潜在的压力因子。
植物利用一种独特的光受体——紫外线抗性位点8（UV RESISTANCE LOCUS 8，UVR8）来检测和响应UV-B辐射。在没有UV-B照射时，UVR8在细胞质中组装成同源二聚体。UV-B的吸收触发UVR8解离为单体。感知UV-B后，UVR8光受体从无活性的同源二聚体转变为有活性的单体，随后在细胞核中积累。有活性的单体与组成型光形态发生抑制因子1（CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1，COP1）相互作用，从而阻止靶转录因子（包括伸长下胚轴5，ELONGATED HYPOCOTYL 5，HY5）的降解，并启动下游信号级联。UVR8介导的信号转导系统可以影响基因表达并诱导类黄酮的产生（Wang等，2022；Zhang等，2023）。紫外线光形态发生抑制因子1（REPRESSOR OF UV-B PHOTOMORPHOGENESIS 1，RUP1）和紫外线光形态发生抑制因子2（REPRESSOR OF UV-B PHOTOMORPHOGENESIS 2，RUP2）是该通路的负调控因子。它们与UVR8相互作用并促进其重新二聚化，从而减弱UV-B信号（Fang等，2022）。除了调控光形态发生和次生代谢外，UV-B信号还与激素、MAPK、钙、氧化还原及膜相关过程相互作用，导致广泛的转录和生理适应。
某些类黄酮可以通过抗氧化保护来减轻非生物胁迫引起的活性氧损伤。这些化合物增加过氧化物酶活性并降低丙二醛含量（Taylor和Grotewold，2005；Winkel-Shirley，2002）。类黄酮的生物合成始于苯丙烷代谢途径，由苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸4-羟化酶（C4H）、4-香豆酰辅酶A连接酶（4CL）、黄酮合酶（CHS）和黄酮异构酶（CHI）将苯丙氨酸转化为柚皮素启动。柚皮素是一种主要代谢产物，进入其他类黄酮的生物合成途径（Liu等，2015；Nabavi等，2020）。UV-B辐射已被证明可增强拟南芥中CHS的表达并促进苯丙烷和类黄酮的生物合成（Stracke等，2010a）。此外，多项研究表明UV-B预处理可以改善植物在后续非生物胁迫下的表现，类黄酮积累是这一启动反应的潜在组成部分之一（Rodríguez-Calzada等，2019；Thomas和Puthur，2020；Zhang等，2017）。
MYB转录因子是由保守的MYB结构域定义的重要蛋白家族，该结构域促进DNA结合。R2R3型MYB蛋白在植物中作为关键调控因子发挥作用，参与生长和发育调控的各个方面（Dubos等，2010；Stracke等，2001）。R2R3型MYB转录因子中的一个亚集被归类为SG7/类黄酮糖苷产生（PRODUCTION OF FLAVONOL GLYCIDES，PFG）家族，最近的研究表明其特异性调控类黄酮醇生物合成，包括PFG1/MYB12、PFG2/MYB11和PFG3/MYB111（Stracke等，2007）。在拟南芥和其他已表征的物种中，这些SG7/PFG因子调控早期类黄酮生物合成基因，从而控制类黄酮醇的积累（Song等，2020；Wang等，2019）。
C. indicum var. aromaticum分布于海拔2000米以上的神农架地区。它富含类黄酮、绿原酸、挥发油和不饱和脂肪酸等生物活性化合物，使其成为菊属中具有显著价值的高海拔观赏和药用植物（Jian等，2014；Wang等，2021）。高海拔地区UV-B暴露量较高，需要高海拔植物发展适应性机制以对抗增强的UV-B暴露带来的影响（Rius等，2012）。尽管UVR8–COP1–HY5通路在拟南芥中已被广泛表征，但其在高海拔菊属植物中对UV-B相关胁迫适应的功能贡献及其下游转录组织仍知之甚少。在近期研究中，我们观察到在白光基础上补充UV-B辐射培养C. indicum var. aromaticum时，在干旱胁迫条件下相比仅在白光下培养表现出更好的生长。在此，我们分析了补充UV-B的广泛转录响应，考察了CiUVR8在UV-B增强抗旱适应中的功能，并表征了一个调控类黄酮生物合成的CiHY5–CiMYB12样模块。我们还鉴定了一个包含与转录调控、次生代谢、物质转运和胁迫防御相关基因的候选共表达网络。这些发现提供了关于保守的UV-B感知系统如何在高海拔植物所经历的多重胁迫环境中发挥作用的见解。
章节摘要
材料与方法
C. indicum var. aromaticum从湖北省神农架获取后，在苗圃中通过扦插进行繁殖。当幼苗长至5–7片真叶阶段时，随机分为两组处理：I组，白光（WL）（6:00-22:00）；II组，白光外加UV-B（WL+UV-B），每天额外增加4 小时（10:00-14:00）。UV-B灯的峰值发射波长为312 nm。植株顶端第3至第5叶上的UV-B辐射强度维持在20μw/cm2。
补充UV-B改善C. indicum var. aromaticum的抗旱适应
C. indicum var. aromaticum先接受一周的UV-B辐射预处理，然后选择生长均匀的材料进行自然干旱处理。干旱处理前，基质的相对含水量约为100%。经过10天自然干旱后，含水量显著下降至36.94%（图S1a），表明植物经历了中度到重度干旱胁迫。连续处理十天后，观察到仅在WL下培养的植株叶片
讨论
UVR8–COP1–HY5信号通路在拟南芥中已被广泛表征，其中UVR8依赖的HY5激活促进光保护基因的表达，而HY5随后诱导部分功能冗余的SG7调控因子AtMYB11、AtMYB12和AtMYB111来控制类黄酮醇的积累（Brown等，2005；Stracke等，2010a）。AtMYB12主要调控早期类黄酮基因，包括CHS、CHI、F3H和FLS，而myb11 myb12 myb111突变体中残留的类黄酮醇积累
结论
本研究揭示了一个将UV-B信号与C. indicum var. aromaticum抗旱适应联系起来的分子框架。CiUVR8作为主要的UV-B光受体，启动该信号通路。在拟南芥中异源过表达CiUVR8增强了抗旱适应性，而在原生C. indicum var. aromaticum中通过VIGS沉默CiUVR8则损害了这种适应性，支持其在UV-B增强胁迫适应中的功能需求。该信号随后
未引用参考文献
（Guo等，2020；Sen等，2021）
资助
本工作由中国黑龙江省自然科学基金资助（项目编号LH2021C018）。
CRediT作者贡献声明
朱启浩：方法，数据整理。杨雨佳：撰写——初稿，数据整理。张瑞清：正式分析。范子赫：方法。韩金秀：方法。李子伟：方法。何淼：撰写——审阅与编辑，监督，获取资金。夏宾：撰写——审阅与编辑。陈生言：正式分析。
利益冲突声明
作者声明他们不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性财务利益或个人关系。
杨雨佳|朱启浩|李子伟|韩金秀|范子赫|张瑞清|陈生言|夏宾|何淼
