中国南方关岭组中三叠世早期的囊藻类：化石组合与沉积环境

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Lower Middle Triassic charophytes from the Guanling Formation, South China: Fossil assemblages and depositional environments

　　

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  来自早中三叠世海洋环境的新轮藻植物群。
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  将轮藻科的起源推前了约 4000 万年，并鉴定出连接孔轮藻科谱系与现代轮藻科早期演化的过渡类型（Stenochara sp. 2）。
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  揭示了二叠纪末大灭绝后意想不到的海洋生态耐受性。

引言

轮藻（本文称为轮藻纲）是一类大型沉水绿藻，其化石记录可追溯至晚奥托世（Liu et al., 2025）。作为陆生植物的近缘现存类群（Cheng et al., 2019; Leebens-Mack et al., 2019; Harris et al., 2022），它们为了解向陆地环境的过渡以及与陆生植物相关的关键特征的演化起源提供了关键见解（Nishiyama et al., 2018; Liu et al., 2025）。除了系统发育意义外，轮藻在地质过去和现在的水生态系统中都是重要的初级生产者（Schneider et al., 2015; Buatois et al., 2016; Puche et al., 2020）。它们可以改善水质（Blindow et al., 2014），并为各种无脊椎动物（van Donk and van de Bund, 2002; Kuczyńska-Kippen, 2007; Rodrigo et al., 2021; Morkūn? et al., 2022）、鱼类（Lake et al., 2002; Bu?as et al., 2022）和水禽（Schmieder et al., 2006; Fox and Stīpniece, 2024）提供栖息地和食物来源。因此，在双子叶植物兴起之前，作为浅水栖息地中占主导地位的沉水大型植物，轮藻在维持随时间推移的生物多样性和生态系统稳定性方面发挥了基本作用（Martín-Closas, 2003; Schneider et al., 2015）。

现代型轮藻（轮藻科）的起源与演化尤为引人关注。轮藻科是唯一现存的轮藻科，自中生代以来一直发挥着重要的生态作用（Feist et al., 2005）。传统上，它们被视为非海洋生物，因此被广泛用作淡水到半咸水环境的指标（Schudack et al., 1998; De Sosa Tomas et al., 2022; Sanjuan et al., 2023; Martín-Closas et al., 2024）。轮藻科可以通过具有五个螺旋细胞以汇聚形成闭合顶端的轮藻果胞与更原始的轮藻区分开来，这是现代谱系起源的关键演化创新（Feist et al., 2005; Martín-Closas et al., 2024）。轮藻科在中 - 晚侏罗世多样化（Schudack, 1993; Tiss et al., 2019），结束了其单属状态，并在白垩纪晚期通过取代 Clavatoraceae 确立了主导地位（Li et al., 2020a; Feist and Floquet, 2022）。虽然轮藻科被认为演化自并系群孔轮藻科，该科成员的特征是开放的顶端孔（Grambast, 1974; Feist et al., 1991, Feist et al., 2005; Martín-Closas et al., 2024），但它们精确的演化关系和分歧时间仍未解决，并继续存在争议。

在此，我们报道了来自中国西南部贵州省关岭组早安尼期（中三叠世）的一个多样且保存完好的轮藻组合（图 1）。该组合包括狭轮藻中具有多细胞基板的明确证据；表现出过渡性半闭合顶端孔的狭轮藻 sp.；以及代表现代型轮藻（轮藻科）最早化石记录的轮藻科 gen. et sp. indet.。这一发现为轮藻科的起源和早期分化提供了新的见解，同时也揭示了二叠纪末大灭绝（EPME）后轮藻一个此前未被认识到的海洋适应阶段，这是地球历史上最严重的生态系统崩溃（Chen and Benton, 2012）。

章节摘要

地质与地层背景

在早 - 中三叠世，华南板块位于古特提斯洋的东部边缘（图 1A）。在此期间，扬子台地经历了广泛的浅海碳酸盐沉积（Feng et al., 1997; Enos et al., 2006; Zheng and Hu, 2010）。贵州省永宁剖面（25°53′46.2”N, 105°28′29.7″E）在此期间位于扬子碳酸盐台地内（图 1B）。关岭组，年代为安尼期

微体化石处理与显微分析

从永宁剖面关岭组 I 段采集了七十件样品（图 1C, D）。每个样品最初用锤子破碎成几立方厘米的碎片，约 300–600 克。钙质泥岩样品使用 10% 过氧化氢溶液分散，而石灰岩样品则使用热解聚法处理（Crasquin-Soleau et al., 2005）。然后将分散的样品使用 0.1 毫米和 1 毫米

微相分析

按照 Flügel 和 Munnecke (2010) 的标准微相分类，在永宁剖面关岭组 I 段的轮藻赋存层中确定了七种微相类型（表 1）。

微晶微相 (MF1) 在单元 A–D 中被识别（图 1C），由微晶或白云质微晶组成，偶尔含有细粒化石碎片（图 3A–C）。鱼牙和鳞片零星出现在单元 A 顶部的 MF1 中（图 4A–C），以及少量

中三叠世轮藻的海洋栖息

基于埋藏学证据首先评估轮藻果胞的原地状态。尽管同一地层中没有保存其他植物器官，但轮藻果胞本身保存得极其完好。它们保留了完整、脆弱、向外弯曲的顶端颈结构（图 5G–H, 6H–J），并且没有磨损迹象，表明沉积后运输极少（Li et al., 2020b）。此外，先前的研究表明，从

结论

描述了中国西南部贵州省西南部关岭组 I 段早中三叠世石灰岩中的一个多样轮藻组合。该组合包括狭轮藻、星轮藻、孔轮藻、Clavatorites 以及轮藻科的最早化石记录，为二叠纪末大灭绝后的轮藻早期多样化提供了新证据。

埋藏学、地球化学和沉积学证据表明这些

CRediT 作者贡献声明

张美佳：撰写 – 初稿，调查研究，形式分析，数据管理，构思。郭震：调查研究。郑子杰：调查研究。陈仲强：撰写 – 审阅与编辑，监督，资金获取，构思。

利益冲突声明

作者声明他们没有任何已知的竞争财务利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本文报道的工作。

致谢

感谢耿启乐、陈宏飞和郑泽民在野外提供的帮助，感谢张磊、杨浩、田力和邱鑫城在实验室提供的帮助。我们感谢编辑 Lucia Angiolini 的精心处理和建设性指导，并感谢 Khaled Trabelsi 教授和一位匿名审稿人提出的深刻且具建设性的意见，这些意见大大提高了本手稿的质量。我们感谢美国康涅狄格大学 Pieter T. Visscher 教授亲切地

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