中国东北现代植物叶蜡正构烷烃分布与碳同位素特征：对植被重建的启示

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Leaf wax n-alkane distributions and carbon isotope signatures in modern plants from Northeast China: Implications for vegetation reconstruction

　　

• 在中国东北古植被研究中应谨慎使用正构烷烃指标。
• 正构烷烃分布受植物性状和环境因素的调控。
• 裸子植物的贡献可能影响中国东北C3/C4植被重建。
• 端元的选取会给C4植被估算带来较大不确定性。
• 为中国东北建立了区域δ13C正构烷烃端元方案。

引言

植被是陆地生态系统的基本组成部分，对气候变化响应敏感。植被变化也会通过影响陆-气能量交换、蒸散发和气溶胶生成来影响气候系统（Geng等，2025；Koch等，2021；Liu等，2021；Myers-Smith等，2020；Steiner，2020；Wu等，2024；Zheng等，2016）。尽管两者紧密耦合，但关于植被对气候变化的响应特征和时序仍存在较大不确定性。动态全球植被模型（DGVMs）可反映相对短尺度上的植被动态变化，植被调整过程通常发生在数十年至数百年尺度上，尤其对于森林而言（Reick等，2013）。相比之下，基于孢粉的重建结果表明，大规模森林扩张可能滞后于气候变化数千年，表明植被动态与气候驱动之间可能存在潜在的不平衡（Dallmeyer等，2022）。因此，增进我们对不同时空尺度上植被响应的理解，对于预测全球变暖背景下植被-气候相互作用至关重要（Claussen，2009）。尽管现代植被调查和遥感技术可为现代生态系统提供高分辨率观测数据，但它们本质上局限于相对短的时间尺度，仅能捕捉生态历史的一个快照。因此，古植被重建为了解生态系统在较长时期自然气候变率下的响应提供了关键的历史视角（Willis和Birks，2006）。

过去植被重建传统上依赖于从孢粉、植硅体和植物大化石中获得的分类学信息（Liu等，2017；Lu等，2009；Makohonienko等，2008；Xu等，2024）。在这些指标中，孢粉因其相对稳定的形态、明确的分类学意义以及在沉积记录中通常良好的保存特性而被广泛应用，为区域植被动态提供了宝贵的信息（Chevalier等，2020）。然而，基于孢粉的重建方法存在若干已知的局限性。不同类群的花粉产量差异显著，往往导致高产类群（如桦属 *Betula*）在沉积记录中被过度代表，而低产类群（如禾本科 *Poaceae*）则被低估（Prentice，1985；Sugita，2007b）。此外，风播花粉可被远距离搬运，使得花粉源区远超沉积地点，可能掩盖局地植被信号（Birks和Birks，2000；Prentice，1985；Sugita，1994；Sugita，2007a）。生物标志物，如植物蜡脂质（通常为正构烷烃）、木质素衍生酚类和三萜类化合物，已被越来越多地应用于古植被研究（Doiron等，2025；Guardiola等，2026；Hyodo等，2017；Wang等，2025；Zhao等，2026；Zheng等，2025）。与孢粉类似，沉积正构烷烃组合也可能受到不同植物类群生物标志物丰度差异以及搬运、降解和沉积过程的影响。尽管如此，叶蜡正构烷烃提供了独特的分子和同位素信息，可补充分类学指标。不同植物生活型间正构烷烃分布的系统性差异使其可用于区分植被类型和重建过去植被动态（Bliedtner等，2018；Cerda-Pe?a和Contreras，2022；Struck等，2020）。例如，在Trzechowskie湖沉积物中，平均链长（ACL）的变化与孢粉推断的植被组成变化密切相关，较高的ACL值指示草本输入增加和景观更加开阔，而较低的ACL值则反映木本植被贡献更大（Aichner等，2018）。此外，长链叶蜡正构烷烃的化合物特异性同位素分析值（δ13C正构烷烃）为重建C3/C4植被提供了另一种手段，因为C3和C4植物在光合作用过程中表现出不同的碳同位素分馏效应（Diefendorf和Freimuth，2017；Kirkels等，2022）。来源于C3植物的长链正构烷烃通常贫13C（约?31‰至?39‰），而来源于C4植物的则相对富13C（约?18‰至?25‰）（Ankit等，2017；Bi等，2005；Chikaraishi和Naraoka，2003；Collister，1994；Liu和An，2020；Rieley等，1991）。这种同位素差异构成了基于生物标志物重建C3/C4植被的基础。与总有机碳δ13C相比，化合物特异性碳同位素（δ13C-CSIA）受混合有机碳来源的影响较小，因此通常能更可靠地约束植被组成（Huang等，1999；Huang等，2006；Huang等，2001；Zhang等，2004）。最近在奥杜威峡谷进行的一项研究进一步证明了将来源特异性生物标志物与δ13C-CSIA结合应用的价值（Doiron等，2025）。通过区分陆生和水生有机碳来源，该研究表明总有机碳δ13C的大幅变化主要反映了有机碳来源的变化，而非C3/C4植被组成的变化。这些发现凸显了δ13C-CSIA的优势，特别是当其与来源诊断性分子指标结合使用时，可有效解析复杂的生态系统信号，改善对沉积记录中碳同位素记录的解读。

现代植物研究为当代生态过程与沉积记录之间提供了关键联系，对古植被指标进行可靠解读依赖于对研究区域现代植被的深入了解（Bush和McInerney，2013；Diefendorf等，2011；Diefendorf和Freimuth，2017；Kirkels等，2022；Liu等，2025）。在植被类型多样且气候梯度显著的区域，这一点尤为重要。美国乔治亚州东部的一项研究报告了木本和草本植物之间叶蜡正构烷烃链长分布的系统性差异（Bliedtner等，2018）。然而，越来越多的证据表明，正构烷烃分布不仅受植物生活型影响，还受物种特异特征（Bliedtner等，2018；Bush和McInerney，2013；Diefendorf等，2011；Diefendorf等，2015；Jha等，2024a）和环境条件（Hoffmann等，2013；Tipple和Pagani，2013）的制约，这可能限制其跨区域的可迁移性。同样，尽管长链叶蜡正构烷烃的δ13C值被广泛用于定量C3/C4植被，但同位素分馏不仅受光合作用途径影响，还受水分可利用性等环境因素的制约（Basu等，2019；Kirkels等，2022；Liu等，2014）。因此，C3和C4植物的δ13C端元值在不同区域存在差异，引发了对非本区端元方案适用性的担忧。Garcin等人（2014）的研究证实了这一问题，他们表明区域校准的端元比更广泛的大陆数据集能产生更可靠的C4植被估算结果。这些观察结果表明，建立区域特异性现代校准数据集对于提高基于生物标志物的定量植被重建的可靠性具有重要意义。

中国东北（NEC）位于现代东亚夏季风（EASM）的北缘，低纬度海洋的暖湿气流与大陆干冷气流在此交汇（图1）。这种独特的气候格局，加上显著的环境梯度和多样的地形，支撑了多种植被类型的镶嵌分布，包括针叶林、阔叶林、混交林、高山植被、灌丛、草原、草甸和草地，其分布受湿度波动的影响（Wang等，2024；Xu等，2024）。中国东北多样的植被类型、显著的森林-草原过渡带以及C3和C4植物相对丰度的差异，有利于评估叶蜡正构烷烃分布和碳同位素组成的内在规律。因此，中国东北为研究强环境梯度下的植被-气候关系提供了理想的天然实验室。尽管此前已有研究对中国东北部分地区植物和表层土壤中的叶蜡正构烷烃进行了研究（Lu等，2020；Wang等，2018a；Wang等，2018b），但将正构烷烃分布与δ13C正构烷烃相结合、涵盖多种植物类型和地理条件的系统性区域评估仍然缺乏。本研究聚焦于两个问题：（1）常用的正构烷烃分布指标（如ACL等）能否可靠地区分中国东北的木本和草本植物；（2）在重建C3/C4植物相对丰度时，常用的端元方案是否适用于中国东北。基于上述问题，我们采集了中国东北南部和东部地区的现代植物叶片样本，并整合了此前发表的来自中国东北西部地区的正构烷烃和δ13C正构烷烃数据集，以评估叶蜡正构烷烃指标在中国东北的适用性。

节选内容

研究区与采样

中国东北（38°43′–53°33′N，115°30′–135°05′E）以大兴安岭、小兴安岭和长白山环绕的半封闭地形为特征，中部为辽河平原、松嫩平原和三江平原。气候以温带东亚季风为主，夏季暖湿，冬季寒冷干燥。年平均气温从?7.0°C到11.7°C，年平均降水量从188 mm到1031 mm，表现出显著的……

中国东北现代植物中叶蜡正构烷烃的分布

中国东北大多数现代植物叶蜡中，长链正构烷烃表现出显著的奇数优势。在大多数松科植物、水生植物及其他植物物种（如黄杨 *Buxus sempervirens*、玉米 *Zea mays*、绿狗尾草 *Setaria viridis*、大豆 *Glycine max*、大狗尾草 *Setaria faberi*、反枝苋 *Amaranthus retroflexus*、毛雀稗 *Eriochloa villosa*、掌叶蚊子草 *Filipendula digitata*）中，这种奇数优势并不明显（图S2）。木本植物以C29同系物为主，C27为次丰的同系物……

正构烷烃指标在区分中国东北陆生植被中的局限性

各种叶蜡正构烷烃指标，包括Cmax、ACL和一系列正构烷烃比值，已被广泛用于区分植物生活型（Guardiola等，2026；Han等，2024；Li等，2017；Liu等，2025；Liu等，2022）。西亚、非洲、蒙古和欧洲的早期研究表明，木本植物C27和C29同系物的贡献相对较大，而草本植物通常C31和C33正构烷烃的贡献更大……（结论）

结论

本研究调查了中国东北现代植物中叶蜡正构烷烃的分布模式和化合物特异性碳同位素组成。系统评估了其区分植物生活型的适用性，并建立了区域校准的δ13C端元方案，用于定量重建C3/C4植被。主要结论如下：

1）常用的正构烷烃分布指标，包括Cmax、ACL和NAR，表现出有限的……

CRediT作者贡献声明

Rongzheng Gao：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，软件，方法学，形式分析，数据管理，概念化。Tao Li：撰写——初稿，方法学，调查，形式分析，数据管理。Le He：方法学，调查。Meng Liu：方法学，调查。Lu Liu：可视化，方法学，调查。Mingda Wang：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，验证，监督，资源，项目……

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

我们衷心感谢侯柱志教授对本研究的大力支持。我们感谢闫天龙博士和丁新静博士在野外采样中提供的帮助，特别感谢丁新静博士对植物鉴定所做的工作。我们还感谢曹运宁博士、姬克佳博士、袁侃博士和刘虎博士在有机地球化学分析方面提供的指导，感谢储国强教授、徐德科博士、孙启法博士、马雪云博士和高贵在博士提供的宝贵建议和支持。

Rongzheng Gao | Tao Li | Le He | Meng Liu | Lu Liu | Mingda Wang