多宿主群落交配季雄性鹿科动物慢性消耗性疾病（CWD）暴露风险：局部感染区、空间重叠与宿主传播能力差异

《Ecology and Evolution》：Chronic Wasting Disease Exposure Risk to Male Cervids During the Mating Season in A Multi-Host Community

　　

多宿主传染病（multi-host infectious diseases）因空间重叠（spatial overlap）、接触率（contact rates）和宿主传播能力（host competence；感染宿主将病原体传播给另一易感宿主的能力）的变异，使暴露风险（exposure risk）和传播动态（transmission dynamics）的理解复杂化，从而给野生动物管理者带来诸多挑战。在受慢性消耗性疾病（chronic wasting disease, CWD）影响的鹿科动物系统中亦存在这些挑战，其中 CWD 流行率（prevalence）往往在雄性鹿科动物中最高。本研究聚焦于 CWD 呈地方性流行（enzootic）的多宿主系统中交配季（mating season）的雄性鹿科动物。研究人员使用布设在两类潜在局部感染区（local infectious zones）——水槽（water tanks）和刮擦场（scrape sites）——以及参照样点（reference sites）的野生动物红外相机（wildlife camera traps），测量三种易感鹿科物种的空间重叠和接触行为持续时间：mule deer（Odocoileus hemionus，骡鹿）、white-tailed deer（Odocoileus virginianus，白尾鹿）和 elk（Cervus canadensis）。对每个物种，研究人员评估了各站点类型下种内（intraspecific）、种间（interspecific）和总环境暴露风险（total environmental exposure risk）以及直接暴露风险（direct exposure risk）的差异。研究人员还探讨了跨物种宿主传播能力假设的变化如何影响种间暴露风险。对骡鹿和白尾鹿，局部感染区的种间环境暴露风险分别比参照样点高100倍和6倍；对 elk，该风险仅发生于水槽。种间环境暴露风险完全发生于局部感染区，但归因于种内与种间贡献的总风险比例，很大程度上取决于研究人员是将骡鹿和 elk 视为具有相同宿主传播能力，还是使用物种内流行率作为可变宿主传播能力的替代指标（proxy）。骡鹿在所有站点类型中直接接触行为持续时间相似，各站点间直接暴露风险无显著差异。研究人员的研究强调了骡鹿在受 CWD 等水平传播（horizontal transmission）疾病影响的多宿主鹿科动物群落中的潜在核心作用，并为 CWD 流行病学相关的雄性—雄性接触特别高时期的 CWD 监测和管理提供了见解。

慢性消耗性疾病（chronic wasting disease, CWD）是一种致死性、传染性朊病毒病（prion disease），可感染北美多种鹿科动物。多宿主病原体因空间重叠、接触率和宿主传播能力（host competence）差异，使疾病管理复杂。CWD 朊病毒可由感染鹿科动物通过唾液、尿液和粪便等排出，并在环境中保持感染性多年；传播包括直接接触和环境/污染物接触。同域鹿科动物不常直接接触，因此种间传播可能主要经由随时间累积朊病毒的局部感染区（local infectious zones, LIZs），如水槽和刮擦场。雄性鹿科动物 CWD 流行率通常为雌性的1.5–3倍，交配季雄性—雄性接触增加，可能提高暴露风险。此前尚不清楚多宿主系统中雄性鹿科动物在交配季如何利用 LIZs、空间重叠和接触行为如何塑造种内/种间暴露风险，以及宿主传播能力差异如何影响种间风险。研究人员在 CWD 地方性流行的多宿主系统中，量化雄性骡鹿、白尾鹿和 elk 在交配季于水槽、白尾鹿刮擦场和参照样点的空间重叠与接触行为，计算种内、种间、总环境暴露风险和直接暴露风险，并在相等与可变宿主传播能力假设下比较种间风险。研究人员假设：暴露风险在空间上聚集，LIZs 高于参照；种间环境暴露风险在可变与相等宿主传播能力假设下不同。研究结论表明，LIZs 可能是 CWD 环境传播热点，骡鹿在多宿主群落中可能居核心地位，为 CWD 监测和管理提供依据。

为开展研究，研究人员在 2023 年 10 月 16 日至 12 月 7 日于美国内布拉斯加州西部 Panhandle 的 Wildcat Hills（约 9100 km²，位于 Nebraska Game and Parks Commission 的 Upper Platte Deer Management Unit）布设 38 台野生动物红外相机：水槽 8 台、白尾鹿刮擦场 11 台、参照样点 19 台；每台监测约 120 m²，采集 10 s 视频。相机视频用于编码雄性鹿科动物的环境接触和直接接触行为，并计算站点日均接触时长和空间重叠。研究人员通过 Web of Science 系统文献检索同域骡鹿、白尾鹿和 elk 的 CWD 流行率研究，最终纳入 2 项研究估计可变宿主传播能力。统计分析使用 Tweedie 分布广义线性模型（generalized linear models, GLMs）、DHARMa 模型检查、emmeans 边际均值与成对对比，以及 igraph 网络图；全部分析在 R v.4.4.1 中完成。

研究结果如下。3.1 接触行为持续时间与空间重叠：相机捕获 1837 个雄性鹿科动物视频，共记录环境暴露行为 96.8 min、直接暴露行为 22.9 min。骡鹿在所有站点类型均进行环境与直接接触；白尾鹿仅在参照和刮擦场；elk 仅在水槽。环境接触平均时长：骡鹿水槽 142 s、刮擦 105 s、参照 20 s；白尾鹿刮擦 104 s、参照 19 s；elk 水槽 201 s。直接接触：骡鹿求偶平均 26 s（水槽）、19 s（刮擦）、10 s（参照）；elk 争斗水槽 78 s，但集中于两个水槽；白尾鹿争斗参照 3 s、单个刮擦 6 s。未观察到 elk 在参照、白尾鹿在水槽的接触行为，尽管物种存在。3.1.1 空间重叠：骡鹿是唯一在多个站点类型与白尾鹿和 elk 重叠的物种；骡鹿-白尾鹿在刮擦场重叠概率最高 0.64，骡鹿-elk 在水槽 0.50。与参照比，骡鹿-白尾鹿在刮擦场重叠优势比高 7.6 倍，骡鹿-elk 在水槽高 8.7 倍。三物种在一个水槽重叠；骡鹿-白尾鹿在另一个水槽重叠，但白尾鹿未进行脱落或摄取行为。3.2 暴露风险分析：总环境暴露风险在多物种重叠的 LIZs 最高；骡鹿直接暴露风险站点类型无清晰差异。考虑雌性对脱落的额外贡献后，成对对比基本不变。3.2.1 环境暴露风险：骡鹿种内和总环境暴露风险在水槽和刮擦场比参照高 >100 倍；白尾鹿在刮擦场种内和总风险分别比参照高 6 倍和 15 倍。种间环境暴露风险无法在参照与 LIZs 间估计，因参照种间环境接触少或无，但表明种间暴露基本仅发生于 LIZs 如刮擦场。网络图显示：elk 环境风险全在水槽；骡鹿风险水槽 49.1%、刮擦 42.7%、参照 8.2%；白尾鹿风险刮擦 72.5%、参照 27.5%。种内/种间风险权重因站点和宿主传播能力假设而异。3.2.2 直接暴露风险：仅骡鹿可检验站点差异，无统计差异；网络图显示骡鹿刮擦场直接风险为水槽和参照 2 倍，白尾鹿刮擦场直接风险约 10 倍，elk 直接风险全在水槽。3.3 宿主传播能力：对骡鹿和 elk（文献估计流行率差异最大）在水槽，种内与种间总风险比例在相等与可变宿主传播能力假设下模式完全不同：相等时水槽对 elk 为高种内风险、对骡鹿为高种间风险；可变时水槽对骡鹿为高种内风险、对 elk 为高种间风险。对骡鹿和白尾鹿在刮擦场，宿主传播能力差异影响较小，风险主要来自骡鹿。

讨论部分认为，LIZs 可能成为 CWD 环境传播热点，直接传播证据较少；骡鹿可能为核心。水槽集中 elk 和骡鹿环境暴露，水槽沉积物或金属表面可能促进朊病毒结合。刮擦场中骡鹿总风险多来自其他骡鹿脱落，也增加白尾鹿风险；两物种停留时间相似但行为不同，白尾鹿刮擦、舔枝、排尿有高摄取/沉积潜力，骡鹿以鹿角撞灌木，此期鹿角多无绒毛，可能限制沉积。种间环境暴露重要性取决于相对宿主传播能力；若相等，水槽 elk 脱落构成骡鹿多数环境暴露风险；若可变，则多数来自骡鹿。骡鹿-白尾鹿传播能力差异较小，影响微妙。研究符合 CWD 群落流行病学框架。管理上，关注 CWD 溢出至 elk 时，可减少与骡鹿共享水槽或季节性消毒金属水槽表面；骡鹿下降地区，管理鹿科动物密度、竞争和聚集点可能有益。直接接触随季节、物种和年龄变化，elk 发情早，研究期可能捕获 post-rut；骡鹿和白尾鹿求偶策略不同。研究结论部分翻译如下：研究人员的研究为理解交配季混合农业—野生地景观中，雄性鹿科动物空间重叠、接触行为和宿主传播能力的种内与种间变异如何塑造潜在局部感染区的暴露风险提供了起点。当考虑跨物种可变宿主传播能力时，研究人员的发现表明，纳入种间 CWD 传播对于理解总体暴露风险很重要。例如，在关注 CWD 溢出至 elk 的地区，缓解与骡鹿共享水槽（如通过物种特异性排除装置）或降低传播潜力（如对金属水槽表面进行季节性消毒）可限制 elk 中 CWD 出现的可能。类似地，在骡鹿种群下降地区，更好地理解多宿主 CWD 传播动态可能有助于通过管理鹿科动物密度、竞争和聚集点来保护脆弱骡鹿种群。尽管传播动态和宿主传播能力仍存在不确定性，但在群落流行病学背景下进一步细化和理解 CWD，对深入认识该疾病如何在鹿科动物种群中渗透和持续具有很大希望。最后，虽然以 CWD 为背景，本研究使用的方法可应用于任何预期存在宿主传播能力差异的水平传播疾病多宿主系统。