环境过滤、空间结构与物种关联塑造澳大利亚河口迁徙鸻鹬类集合群落：基于联合物种分布模型（sjSDM）的大陆网络分析

《Journal of Biogeography》：Environmental Filtering, Spatial Structure and Species Associations Shape Estuarine Shorebird Metacommunities Across a Continental Network

　　

目的：澳大利亚河口为东亚–澳大利西亚迁飞区（East Asian–Australasian Flyway, EAAF）南端提供重要非繁殖栖息地，但许多河口受海岸改造、植被扩张和水文条件变化影响。研究人员检查了栖息地组成、栖息地配置、区域连通性和残差物种关联如何共同塑造跨河口岸网络的迁徙鸻鹬类（Order Charadriiformes）集合体。地点：澳大利亚河口。时间：2000–2025。主要研究类群：46种迁徙鸻鹬类（Order Charadriiformes）。方法：研究人员利用联合物种分布模型（joint species distribution model, sjSDM）分析了来自431个河口的长期出现记录。模型纳入非线性环境响应、以Moran特征向量图（Moran's Eigenvector Maps, MEMs）表示的大尺度空间结构以及残差物种关联。模型性能采用五折空间区块交叉验证评估。采用群落水平推断，检验预测丰富度和组成周转对栖息地组成、潮滩配置、水文周期、连通性和残差物种关联的响应。结果：环境过滤是群落结构的主要驱动因素，尽管残差物种关联显著提高模型性能。预测丰富度随潮滩范围、核心面积和栖息地凝聚度增加，但随栖息地破碎化和红树林优势度增加而下降。盐沼和建成区覆盖与丰富度呈非线性关系，最高值通常出现在中等水平。丰富度对暴露时间和连通性也呈非线性响应，同时随夜间灯光强度增加而持续增加。残差物种关联通常提高预测局域丰富度，尤其在潮滩栖息地有限处，但降低河口间组成周转，部分抵消环境梯度的分化效应。主要结论：澳大利亚河口的迁徙鸻鹬类集合体受环境过滤、栖息地配置、空间背景和残差物种关联的共同影响。大型、凝聚的潮滩系统支持最高预测丰富度，突出栖息地范围和配置对大陆尺度保护规划的重要性。残差物种关联提高局域丰富度同时降低区域组成分化，表明群落水平过程可在环境过滤之外改变生物多样性格局。这些发现为评估河口栖息地状况和指导跨迁飞区保护规划提供框架。

研究背景：澳大利亚是EAAF南端，非繁殖季河口水域支持数百万迁徙鸻鹬类，提供觅食、栖息和能量积累。该类群全球受威胁，种群长期下降，虽部分类群下降速率可能放缓但尚无恢复迹象。潮间带栖息地丧失和退化是主要驱动，但非繁殖地条件仍决定种群存续。澳大利亚河口面临海岸开发、植被侵占、水文改变、干扰和气候变化。管理争议涉及红树林和盐沼扩张用于蓝碳（blue carbon）和海岸保护，与维持开放潮滩供鸻鹬觅食之间的权衡。监测已提供种群趋势，但对群落结构如何受栖息地组成、景观配置、空间连通和种间关联共同塑造了解不足。多数栖息地适宜性和物种分布模型独立处理物种，假设线性或单峰响应并忽略种间互作；鸻鹬类常表现非线性阈值响应并混群。集合群落（metacommunity，由局部群落通过扩散等过程连接形成的区域群落系统）理论强调环境过滤、扩散和生物关联；联合物种分布模型（joint species distribution model, JSDM）可同时建模多物种，但许多模型保留线性约束，机器学习灵活却难解释。Li Wen的研究旨在整合环境、空间和生物过程，分析大陆尺度河口岸网络。

研究人员开展的研究：利用Atlas of Living Australia（ALA）2000–2025年长期出现记录，筛选空间不确定性≤1000 m，选择54种常见河口迁徙鸻鹬类，构建二元物种–河口矩阵，排除少于3种河口和少于5河口稀有物种，最终431个河口×46种。河口边界来自Geoscience Australia，环境预测变量包括栖息地组成（潮滩、红树林、盐沼、建成区）、气候、夜间灯光、连通性、地形、水文周期和潮滩景观配置，并以Moran特征向量图（Moran's Eigenvector Maps, MEMs）表示空间结构。拟合sjSDM，包含深度神经网络（deep neural network, DNN）和MEM空间项，probit连接二项误差，五折空间区块交叉验证，最优模型两层隐藏层（20、10神经元）、dropout 0.15、λ=0.001、学习率0.01。比较全联合模型和条件独立模型，参数bootstrap检验残差关联，并用群落水平部分依赖、二维交互面、ΔR和Δβ推断。研究得出：环境过滤主导，残差物种关联显著提高模型性能，栖息地配置、连通性和生物关联共同塑造集合群落。意义：为大陆尺度保护规划提供框架，强调非线性阈值、潮滩空间凝聚和群落水平过程。

关键技术方法（约250字）：样本队列来源为Atlas of Living Australia（ALA）2000–2025年长期出现记录，空间不确定性≤1000 m；河口边界来自Geoscience Australia。方法包括：联合物种分布模型（sjSDM）耦合深度神经网络（DNN）与Moran特征向量图（MEMs），以probit连接和二项误差建模；五折空间区块交叉验证（34 km区块）和网格搜索优化超参数；比较全联合模型与条件独立模型；参数bootstrap和Benjamini–Hochberg校正检验残差物种关联；群落水平部分依赖、二维交互面及ΔR/Δβ计算。环境与景观数据来自ESA WorldCover、Murray Global Tidal Wetland Change Dataset、Global Mangrove Forests Distribution、全球盐沼图、WorldClim、VIIRS、ALOS World 3D、DEA Intertidal和Landscapemetrics。

研究结果：
模型性能与方差分解：空间块交叉验证显示预测性能良好，最优模型平均交叉验证AUC（area under the receiver operating characteristic curve，接收者操作特征曲线下面积）=0.77。全联合模型McFadden's R²=0.470，条件独立模型=0.286。方差分解表明环境过滤解释最多（R²=0.139），空间结构较小（R²=0.026），残差物种关联额外R²=0.130。结论：联合建模重要。
潮滩优势与植被侵占下栖息地权衡：通过部分依赖曲线和二维交互面，发现丰富度随潮滩覆盖增加，红树林覆盖增加则下降，盐沼和建成区呈单峰，峰值中高。交互面显示潮滩范围始终最强，盐沼在潮滩充足时与较高丰富度相关，建成区效应弱。结论：不应将所有潮间带植被等同。
景观配置和环境梯度塑造预测鸻鹬丰富度：景观配置指标分析显示丰富度随总核心面积和斑块凝聚度增加，随边缘密度增加下降。水文周期、连通性和夜间灯光：暴露和距离源呈单峰，夜间灯光持续正。条件响应显示灯光与潮滩或建成区覆盖曲线近乎平行，有限交互。结论：配置和区域背景重要。
残差物种关联和共现结构：拟合模型显示大量显著残差关联，多正，负少且弱。Limosa lapponica、Charadrius mongolus和Calidris acuminata位于网络中心。结论：控制环境和空间后存在广泛共现。
物种关联对预测丰富度和组成周转的贡献：比较全联合与条件独立模型，ΔR正偏，残差关联通常增加局域丰富度，低潮滩覆盖时正效应最大，随潮滩增加下降，最高时略低。组成周转：Bray–Curtis相异度随环境距离增加，包含残差关联模型周转较低，Δβ随环境距离越来越负并渐近。结论：残差关联提高局域丰富度同时部分均质化区域组成。

讨论部分总结：多过程结构符合集合群落理论，保护不能依赖静态单物种栖息地目标，需考虑非线性阈值、潮间带空间凝聚和聚集行为。环境过滤主导，潮滩范围正相关强且非线性，红树林与盐沼效应不同，管理权衡更细致；因横断面性质，不能推断恢复增加植被直接降低多样性。景观配置方面，核心面积和凝聚度正，边缘密度负，大型连续潮滩支持更丰富集合体；连通性非线性，夜间灯光主要加性，可能反映区域背景而非局部压力。环境梯度方面，暴露中段最高；距离非线性；灯光与栖息地条件交互有限。残差关联是最大解释成分之一，提高局域丰富度，尤其在潮滩有限处，降低β周转，部分均质化；不应解释为直接生物互作。出现概率不等于最佳栖息地质量，可能是汇或生态陷阱；人工修饰湿地可作为补充。保护指标包括潮滩核心面积、斑块凝聚度、边缘密度、暴露时间、连通性。局限：JSDM推断非独立出现而非机制，长期记录非标准调查，观测努力不一，非探测非真缺失；未来重复时间采样和物种性状。结论翻译：在涵盖46种迁徙鸻鹬类物种的431个澳大利亚河口中，河口鸻鹬类集合群落主要受开放潮间带栖息地的可获得性和配置塑造。栖息地组成、水文周期、连通性和残差物种关联对群落结构提供额外影响。预测丰富度随潮滩范围、核心面积和栖息地凝聚度增加而增加，但随红树林优势度和栖息地破碎化增加而下降。残差物种关联通常提高局域丰富度，同时降低河口间预测组成周转。这些发现证明在河口网络中维持广阔、连通的潮间带栖息地的重要性，并突出群落水平建模方法在理解跨迁飞区大规模生物多样性格局中的价值。