人为因素与热带城市景观中栽培植物β多样性之间的关系：来自中国海南的证据

《Landscape and Urban Planning》：Associations between anthropogenic factors and cultivated plant β-diversity in tropical urban landscapes: evidence from Hainan, China

　　•外来植物占主导地位（70.89%），导致海南城市栽培植物的同质化。•栽培植物的β多样性更多地与人为因素相关，而非自然因素。•本地和外来植物的β多样性对不同因素的响应各不相同。•绿化管理与栽培植物的β多样性之间的关联最为一致。

引言
城市化作为全球生态变化的主要驱动因素，通过将自然景观转变为城市环境，深刻地重塑了生物多样性模式（Aronson等人，2014年；Kowarik和Von Der Lippe，2018年）。这种转变通常涉及用栽培植物替代自然植被，导致外来物种入侵、土壤退化、栖息地丧失和生态系统破碎化（McKinney，2002年；Boscutti等人，2022年；Hou等人，2023年）。这些干扰严重削弱了生态系统服务，如碳封存、气候调节和生物多样性保护，而这些对于城市可持续性和人类福祉至关重要（Eigenbrod等人，2011年；Wang等人，2019年；Chen和Chi，2022年）。随着城市在全球范围内的持续扩张，理解城市化如何改变生物多样性已成为一个紧迫的科学和政策问题。
栽培植物是指由人类有意引入、种植、培育和管理的物种，它们是城市生态系统的核心，在塑造城市植物β多样性方面发挥着关键作用（Whitney & Adams，1980年；Kendal等人，2012a）。它们是城市植被的主要组成部分，广泛用于城市绿化和景观设计，其主导地位反映了人们对生态系统服务的迫切需求以及城市人口在文化、审美和社会经济方面的偏好（Lowenstein和Minor，2016年；Tian，2022年）。历史上，城市植物选择侧重于具有实用价值的物种，如食物和庇护（Roach，1988年）。随着城市经济的增长，植物选择从实用目的转向了审美目的，观赏性物种越来越多地取代了传统的果树种植，尤其是在高收入住宅区（Rahnema等人，2019年；Francini等人，2022年）。这一转变凸显了人类栽培实践作为城市植物群落形成的主要驱动力的作用（Cheng等人，2025年）。因此，深入理解栽培植物的多样性模式对于量化城市植物多样性至关重要，特别是为了研究在不同社会经济条件下栽培植物群落的变化（Kirkpatrick等人，2011年；Bigirimana等人，2012年；Avolio等人，2020年）。
β多样性是理解城市栽培植物多样性的关键指标，因为它能够捕捉不同地点之间的组成差异，并允许在不同地点和城市之间进行比较（Koleff等人，2003年；Anderson等人，2006年）。它揭示了群落分化的空间模式、物种更替及其与环境和管理因素的关系，从而为城市绿化、生态规划和生物多样性管理提供信息（Socolar等人，2016年；Pinto-Ledezma等人，2018年）。虽然分类学上的β多样性反映了物种组成的差异，但它对进化和功能差异的洞察力有限。整合系统发育和功能β多样性可以评估物种身份、进化谱系和功能特征组成之间的群落变异，从而更全面地理解城市栽培植物群落的生态意义（Graham & Fine，2008年；Villéger等人，2013年；H. Li等人，2025年；Muvengwi等人，2025年）。
与自然植被不同，栽培植物相对较少受到自然环境因素的限制，因为它们是由人类有意选择、种植和维护的（Hope等人，2003年；Aronson等人，2017年）。城市绿化项目和景观设计通常优先考虑视觉上吸引人、易于维护且能适应城市条件的物种，因此不仅通过物种身份，还通过进化谱系和功能特征来筛选栽培植物（La Sorte等人，2008年；Pearse等人，2018年；García-Girón等人，2020年；Li等人，2025年）。因此，栽培植物的分类学、系统发育和功能β多样性可能与多种区域和地方因素相关，包括经济发展、绿地配置、管理强度、城市化和环境条件（Kendal等人，2012b；Padullés Cubino等人，2019年；Zhu等人，2019年；Minor等人，2023年；Philpott等人，2023年；Gao等人，2026年）。在区域尺度上，长期气候、干扰机制和生物地理环境可以影响可用的栽培物种池，并确定哪些物种、谱系和功能特征可能在当地条件下存活（Harrison等人，2020年；Chen等人，2021年；Su等人，2023年）。在地方尺度上，绿地类型、种植设计、社会经济背景和维护强度可能进一步影响城市社区中栽培植物的引入和持续存在（Avolio等人，2020年；Cubino等人，2020年；Muvengwi等人，2025年）。因此，解开环境和管理因素的耦合效应对于理解城市栽培植物群落中多维度β多样性的结构至关重要。

城市植物β多样性可以通过三个互补的框架来解释：距离衰减、生物同质化和奢侈效应。距离衰减预测随着地理距离的增加，群落相似性会下降，而生物同质化预测城市化过程中城市社区之间的相似性会增加（Nekola和White，1999年；McKinney，2006年）。在栽培的城市植物群中，人类介导的引入、苗圃贸易和标准化绿化可能会削弱空间分化，并促进远距离城市或绿地之间的相似性（La Sorte等人，2008年）。然而，最近的研究表明，城市生物同质化并非普遍现象，可能会因空间尺度、分类群组、分析方法和管理实践以及城市类型而异（Lokatis和Jeschke，2022年；Sexton和Egerer，2026年）。因此，基于排序的分析可以帮助确定城市是形成不同的生态类型还是趋向于相似的植物群。此外，社会经济差异可能通过奢侈效应进一步影响栽培植物的β多样性，这种效应预测富裕地区由于在种植、维护和景观设计上的更大投资而具有更高的生物多样性（Hope等人，2003年；Clarke等人，2013年；Leong等人，2018年）。然而，这种效应在热带城市中的研究较少，并可能因生物群落、社会经济背景和多样性维度而异（Chamberlain等人，2020年；Ahouandjinou等人，2024年；Diamant等人，2025年；Regaiolo等人，2025年）。因此，整合分类学、系统发育和功能β多样性可以为热带城市系统中的这些假设提供实证支持。

海南是中国唯一的典型热带岛屿省份，拥有丰富的生物多样性和独特的生态系统，使其成为生物多样性研究的重要区域（Huang等人，2012年；Zhai等人，2018年）。其持续的高温和频繁的台风使得绿地管理成为与栽培植物多样性和分布相关的重要因素（Xiao和Liu，2023年；Duan等人，2025年）。同时，海南自由贸易港的快速发展加剧了区域社会经济差距，给城市生态系统带来了压力（Zhang等人，2023年）。这些条件使海南成为研究环境和人为因素如何共同影响生态敏感岛屿系统中栽培植物β多样性的理想自然实验室。
基于以往关于城市植物多样性的研究以及生物同质化和奢侈效应的理论预期，我们假设人为因素，如城市发展强度和社会经济条件，在塑造城市功能单元（UFUs）内的栽培植物β多样性方面将比自然环境因素发挥更强的作用。我们进一步预计，在高度管理的城市区域，栽培植物群落可能会表现出同质化的迹象，但富裕或 rapidly 发展的区域也可能通过更多的种植投资和物种选择引入额外的分类学、系统发育或功能差异。尽管对城市生物多样性的关注日益增加，但不同UFUs中的栽培植物的多维度β多样性模式仍知之甚少，尤其是在热带岛屿城市中。在这项研究中，我们调查了海南岛多个UFU类型的栽培植物β多样性。具体来说，我们探讨了以下问题：
（1）海南岛上的城市和UFU类型中，分类学、系统发育和功能β多样性（包括它们的更替和嵌套组成部分）如何变化？
（2）栽培植物群落在分类学、系统发育和功能维度上是否表现出生物同质化？
（3）社会经济条件是否以与奢侈效应一致的方式影响栽培植物的β多样性？
（4）自然环境因素和人为因素在塑造栽培植物β多样性模式中的相对贡献是什么？

研究区域
海南岛（18°10′–20°10′N，108°37′–111°03′E）是中国最大的热带岛屿省份，正在进行城市发展。由于其独特的热带特征，海南已成为旅游和永久居住的著名目的地。该岛地形多样，海拔范围从0到1,867米，年平均温度始终高于23°C，年降水量在1,500到2,000毫米之间（Wu等人，2022年）。

栽培植物的物种组成
在海南岛的11个城市中，我们记录了924种栽培植物，代表604个属和167个科（图1F）。外来栽培植物占植物群的主导地位，占70.89%（655种），而本地栽培植物仅占29.11%（269种）。就生命形式而言，树木最为常见（388种，42.00%），其次是草本植物（32.80%）和灌木（25.20%）。不同城市的栽培植物Gleason指数差异显著。

海南热带城市的栽培植物β多样性空间模式
栽培植物是城市植被的重要组成部分，也是热带城市景观中生态系统服务的指标（Francini等人，2022年；Seitz等人，2022年）。通过对海南岛11个城市的全面野外调查，我们的发现表明，外来栽培物种占据了植物群的大部分（70.89%），凸显了城市绿化中对引进观赏植物的高度依赖。这种模式与之前的研究结果一致。

结论
本研究提供了证据，表明绿地管理和其他人为变量与热带岛屿城市中栽培植物群的β多样性模式之间存在一致的相关性。主要发现有四点：（1）城市绿地主要由外来栽培物种主导（70.89%）；（2）人为变量与β多样性变化的相关性比大多数测量的自然环境变量更强；（3）本地和外来植物群落表现出不同的响应。

作者贡献声明
周秦：概念化、方法论、软件、验证、正式分析、调查、资源管理、数据整理、原始草案编写、审稿和编辑、可视化、监督、资金获取。
张海丽：概念化、方法论、正式分析、调查、审稿和编辑。
穆罕默德·尼扎马尼：方法论、软件、验证、正式分析、审稿和编辑、可视化、监督。
李倩：调查。

利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢
本研究得到了国家自然科学基金（32560290；32670274；32160273）和南繁高效热带农业协同创新中心（XTCX2022NYB09）、海南省教育厅博士科学研究与创新基金以及三亚崖州湾科技城联合项目（HSPHDSRF-2024-12-002）的支持。

作者名单：
周秦 | 张海丽 | 穆罕默德·尼扎马尼 | 李倩 | 元家莉 | 杨欣 | 高志文 | 王华峰