中国铁山湾沿海沉积物中牡蛎养殖对反硝化作用和厌氧氨氧化的影响与机制

《Marine Environmental Research》：Impacts and mechanisms of oyster farming on denitrification and anammox in coastal sediments from Tieshan Bay, China

　　

摘要

牡蛎养殖被广泛认为是缓解沿海富营养化的有效途径，但关于其如何调节氮去除过程仍存在关键的知识空白，需要进一步研究。本研究分析了我国铁山湾牡蛎养殖区（OY）和非牡蛎养殖区（NOY）的沉积物，探讨了牡蛎养殖对沿海沉积物反硝化和厌氧氨氧化（anammox）过程的影响。OY区沉积物的沉积物耗氧量（SOD）、总有机碳（TOC）、铵氮（NH₄⁺）、亚铁离子（Fe²⁺）和硫化物含量均显著高于NOY区（P < 0.05），共同创造了有利于氮去除的低氧环境。两个区域中反硝化均主导氮去除过程（OY区：91.84%；NOY区：90.19%）。OY区潜在反硝化和厌氧氨氧化速率分别为NOY区的2.25倍和1.80倍（P < 0.01）。冗余分析（RDA）识别出TOC、SOD、硫化物、Fe²⁺、Fe³⁺和NH₄⁺为驱动这些过程的关键因素。宏基因组分析显示，在门水平上OY区沉积物富集了芽孢杆菌门（Bacillota）和拟杆菌门（Bacteroidota），且关键功能基因（nirS、nosZ、hzsB）在OY区的丰度显著更高（P < 0.05），表明OY区具有增强的氮去除遗传潜力。反硝化相对于厌氧氨氧化的更强促进作用归因于TOC（电子供体）、Fe²⁺（电子载体）和硫化物（反硝化的替代电子供体但厌氧氨氧化的抑制剂）的综合作用。这些发现表明，牡蛎养殖通过理化环境改造、微生物群落选择以及关键功能基因的富集，增强了沉积物氮去除的功能能力。

引言

在全球范围内，牡蛎养殖越来越被认为是缓解沿海富营养化最有效的方法之一（Ray et al., 2021）。过去二十年来，牡蛎养殖业快速发展，牡蛎礁修复工作也得到了大幅扩展（Bersoza Hernandez et al. 2018; Duarte et al. 2020）。与此同时，大量研究致力于量化牡蛎是否以及在多大程度上增强了底栖反硝化作用——即将生物可利用的溶解氮（N）转化为惰性氮气（N₂）的过程。早期关于牡蛎栖息地中反硝化潜力增强的迹象引起了生态学家、沿海管理者以及牡蛎养殖户的兴趣，他们设想将此过程作为一种新型的氮缓解工具纳入营养物质管理计划中（Newell et al., 2005; Rose et al. 2021）。经过近20年的研究，已有两项关键认识浮现：牡蛎栖息地中的反硝化作用普遍高于裸沉积物，且表现出显著的空间和时间变异性（Ray and Fulweiler 2021）。然而，需要强调的是， intensive牡蛎养殖并非普遍有益。过度的生物沉积可能导致局部有机质富集、沉积物缺氧，甚至硫化物积累，这可能会部分抵消其对氮消除的积极效应。因此，彻底阐明其背后的生物地球化学机制对于养殖实践的可持续管理仍然至关重要。

牡蛎生物沉积是增强反硝化作用的关键驱动因素，因为它们向沉积物输送了有机碳（TOC）和氮（Sun et al., 2025）。作为滤食性生物，牡蛎通过泵送海水来摄食浮游生物和有机颗粒，产生大量生物沉积物（包括粪便和假粪）。大约一半的这些人生物沉积物由颗粒有机碳（POC）、颗粒有机氮和铵氮组成，最终沉降海底。这种生物沉积作用丰富了沉积物中的有机质和铵氮，影响了反硝化和厌氧氨氧化过程的底物可用性，并最终塑造了沉积物氮去除效率（Lunstrum et al., 2018）。

反硝化和厌氧氨氧化是微生物介导的生物地球化学过程，通过将其转化为惰性氮气（N₂）永久去除氮。反硝化作为一种天然的氮汇，可去除河口系统中20%至50%的氮输入（Higgins et al., 2013）。该过程发生在低氧条件下，反硝化细菌将亚硝酸盐和硝酸盐还原为N₂，需要有机碳作为电子供体。在牡蛎养殖（OY）区，牡蛎排泄物和残饵等有机质为该过程提供了丰富的碳源。相比之下，厌氧氨氧化在厌氧条件下进行，以氨作为电子供体，硝酸盐或亚硝酸盐作为电子受体，将氨氧化为N₂。牡蛎生物沉积可提供大量铵氮，从而促进厌氧氨氧化过程（Mara et al., 2021）。

广西是我国四大牡蛎产区之一，其产量占全国牡蛎总产量的40%，但产值仅占国内牡蛎市场的20%。广西的牡蛎养殖主要集中在钦州、防城港和北海，主要养殖区位于北仑河口、珍珠湾、钦州湾、马邕江口、大藤峡河口、涠洲湾和铁山湾等河口和海湾（Pan et al., 2021）。这些地区的 intensive牡蛎养殖产生了大量生物沉积，对广西沿海沉积物中的反硝化和厌氧氨氧化过程产生了显著影响。

为弥补关于牡蛎养殖如何调节反硝化和厌氧氨氧化过程的知识空白，本研究选择铁山湾的传统牡蛎养殖区（OY）和相邻的非牡蛎养殖区（NOY）作为研究地点。铁山湾的牡蛎养殖区主要采用浮筏长绳式养殖系统养殖褶牡蛎（Crassostrea ariakensis）。截至2017年底，北海市的牡蛎养殖面积达到3066公顷，产量达11.2万吨，产值达6.7亿元。这些养殖实践已连续运营多年，导致底部沉积物中生物沉积物长期积累。本研究采用¹⁵N同位素配对技术、实验室培养实验和宏基因组分析，系统调查了OY区和NOY区沉积物潜在反硝化和厌氧氨氧化过程的差异及其驱动因素。研究目标为：(1) 分析两种栖息地类型的潜在反硝化和厌氧氨氧化速率及环境因素对其的影响；(2) 探索OY区和NOY区沉积物微生物群落组成的差异；(3) 鉴定参与反硝化和厌氧氨氧化过程的关键功能基因；(4) 阐明OY区潜在反硝化和厌氧氨氧化速率差异的机制。研究的总体目标是加深对牡蛎养殖如何影响沉积物反硝化和厌氧氨氧化机制的理解，为评估牡蛎的生态功能提供理论基础，并丰富对双壳类在氮生物地球化学中作用的认识。

章节片段

研究区域与样品采集

2024年8月，在广西铁山湾北海牡蛎养殖区（OY）设立了12个采样站位。选择此季节是为了捕捉生物地球化学氮去除过程的最大潜力，因为其他季节微生物活性通常受到温度限制。每个牡蛎养殖站位选择一个距离15-20米的配对非牡蛎养殖（NOY）站位。后缀为1的站位被指定为OY区，后缀为0的站位被指定为NOY区。底质沉积物样品和

OY区和NOY区沉积物的理化环境因素

铁山湾OY区和NOY区沉积物理化环境因素的变化如附图S1所示。铁山湾OY区的沉积物耗氧量（SOD）显著高于NOY区（P < 0.05），分别为27974.56 ± 13079.57和12680.35 ± 9745.22 μmol O₂ m^-2 h^-1。这一显著差异表明，与NOY区相比，OY区的沉积物表现出更为明显的缺氧条件。OY区沉积物的TOC含量也

OY区和NOY区沉积物理化环境对反硝化和厌氧氨氧化的调控机制

我们对铁山湾潜在反硝化和厌氧氨氧化途径的研究揭示了生物地球化学过程与牡蛎养殖之间复杂的相互作用。与NOY区相比，OY区反硝化和厌氧氨氧化速率均显著更高，突显了养殖活动对沉积物氮去除的显著刺激作用。这一发现与来自不同沿海系统的不断增长的证据相一致，例如切萨皮克湾和

结论

近几十年来，沿海富营养化已成为全球性环境挑战，威胁着沿海生态系统的生态平衡和生态服务功能。牡蛎养殖作为缓解这一问题最有效的方法之一，因其调节沿海水体氮循环的潜在作用而备受关注。我们的宏基因组测序分析阐明了微生物驱动的反硝化反应与

作者贡献声明（CRediT）

孙鹏飞： 撰写—审查与编辑、撰写—初稿、可视化、方法论、调查、正式分析、数据管理。谭永宇： 撰写—审查与编辑、监督、调查、概念构思。贾仁明： 调查、数据管理。陈希： 方法论、调查。连杰： 监督。杨廷龙： 可视化、监督。李辉： 方法论。朱祖浩： 可视化、方法论

未引用参考文献

Bersoza et al., 2018; Gervasio et al., 2024; Schacksen and Jeppe, 2024; Van der Stel and W?sten, 2019.

利益冲突声明

作者声明，他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能影响本文中报告的工作。

数据可用性

数据可根据要求提供。

资金资助

本研究得到了广西自然科学基金项目（编号：2025JJA150038）、广西沿海经济人才培养特殊项目（编号：2026XHRC10；编号：2025XHRC03）、广西科技计划项目（桂科号FN2600640477）、自然资源部第四海洋研究所科研基金（编号：JKF-ZD202401）以及广西科技重大专项（编号：GUIKEAD22035968）的资助，以及科研基金的资助

利益冲突声明

? 作者声明，他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能影响本文中报告的工作。

致谢

我们感谢编辑和匿名审稿人提出的宝贵意见。

孙鹏飞 | 谭永宇 | 贾仁明 | 连杰 | 杨廷龙 | 李辉 | 朱祖浩 | 陈希