清除长刺海胆以遏制海胆荒漠扩张并恢复澳大利亚东南部海藻林栖息地与生态系统服务

《Marine Environmental Research》：Remediating kelp habitat destruction to restore ecosystem services by curbing urchin proliferation in southeastern Australia

　　

浅水岩礁栖息地是温带海洋生态系统的关键组成部分，为多种生物提供庇护、摄食和繁殖栖息地。在这些生态系统中，海胆与其他底栖物种（如鲍鱼）共存，竞争食物和空间。作为活跃的牧食者，海胆是栖息地工程师（habitat engineers），而鲍鱼等腹足类是栖息地响应者（habitat responders）。在澳大利亚大南礁（Great Southern Reef）维多利亚州东部，受温暖的东澳大利亚流（East Australian Current, EAC）影响，长刺海胆（Centrostephanus rodgersii）丰度增加，导致大型海藻（macroalgae）过度牧食，海藻冠层被破坏，形成生物多样性大幅降低的海胆荒漠（urchin barrens）。这进而削弱了鲍鱼种群恢复力并限制了商业种群的产量。为此，通过政府-产业合作修复策略，在维多利亚州东部Gunshot Reef实施了海胆清除试验。潜水员从植被区清除海胆，向海藻/荒漠交界各方向清除至100 m，导致海胆密度大幅降低。清除前后的视频样带（video-transect）调查评估了降低海胆密度和促进后续栖息地恢复的有效性。通过船只-潜水员GPS跟踪的地理空间分析评估了潜水员努力的时空格局。结果表明，处理后约2.5年出现站点尺度栖息地恢复进展的积极迹象，大型藻类、turf藻类和珊瑚藻增加。2019?2020年海胆清除成本为 AUD$9,385 Ha^-1，提示需进一步评估替代修复方法（包括维护性收获和靶向海胆控制的更广泛潜力）的成本-收益权衡，尽管区域适用性仍需进一步评价。

研究背景：温带海洋生态系统依赖浅水岩礁栖息地，其为多种物种提供庇护、摄食和繁殖场所，并支撑高生物多样性。澳大利亚东南部受东澳大利亚流（East Australian Current, EAC）南向增强影响，是海洋变暖热点之一。长刺海胆（Centrostephanus rodgersii）作为生态系统工程师，其丰度增加导致大型海藻被过度牧食，海藻林退化为海胆荒漠（urchin barrens），生物多样性下降、生产力丧失。海胆与鲍鱼竞争食物和空间，削弱鲍鱼种群恢复力并限制商业渔业产量。捕食者如东部岩龙虾（Jasus verreaux）、南部岩龙虾（J. edwardsii）和东部蓝groper（Achoerodus viridis）可能因捕捞而减少，控制作用受限。Gunshot Reef对维多利亚鲍鱼渔业重要，黑唇鲍（Haliotis rubra）上岸量下降。商业海胆渔业在荒漠中因海胆生殖腺质量差而采捕少，因此清除成为快速控制方法。研究人员开展政府-产业合作试验，检验降低海胆密度能否促进栖息地恢复及鲍鱼相关群落恢复，为适应渔业和生态系统管理提供依据。

研究人员在Gunshot Reef实施海胆清除，四个站点位于植被/荒漠边界，2018年8月清除前、2021年4月和2023年3月清除后调查。商业贝类潜水员从植被区中心向外至海藻/荒漠交界100 m或水深15 m内清除海胆。结论显示，约2.5年后出现站点尺度恢复，藻类增加，部分站点鲍鱼密度增加，复杂巨石栖息地恢复较差。意义在于，靶向海胆控制可能修复海藻群落生物多样性和鲍鱼渔业相关生态系统服务，并具有区域推广潜力，但需进一步评价。

关键技术方法：研究区为澳大利亚维多利亚州East Gippsland的Gunshot Reef，属Cape Howe Marine Park。样本来源为该礁四个空间分离站点及商业潜水员清除作业。站点沿植被/海胆荒漠边界设置，相距数百米。清除前、第一次后和第二次后，沿25 m内向往植被和25 m外向往荒漠的带状样带计数鲍鱼和海胆，鲍鱼按≤90、90–120、≥120 mm分组。底栖恢复用100 m加权视频样带，GoPro以2秒间隔取像，每样带随机25图，CPCe软件每图25点分类七类底栖类别。船只监测系统（VMS）与潜水剖面记录器获取时空和深度数据，结合LiDAR测深、ArcGIS热点分析和最小凸多边形（MCP）估计努力与面积。统计用非度量多维尺度（nMDS）和置换多元方差分析（PERMANOVA）。

研究结果：

海胆丰度：清除前海胆丰度站点间变异大，荒漠区较高；Site 2和4内区已低。清除后海胆丰度急剧下降，各站点≤5只，内外区差异小；第二次后Site 4较深外区增加。大小频率显示，Site 1和3小海胆多，Site 2和4 >100 mm较多；第一次后<50 mm减少。收集率从约25?30只/min降至<5只/min。

鲍鱼丰度：内区鲍鱼多于外区，尤其清除前；90–120 mm最多。清除后外区90–120 mm从3.2±3增至7.5±7，>120 mm从0.5±0.5增至10±5；<90 mm无变化，为1±1.2至1±1.4。

潜水活动：约278潜水小时、114潜水日，清除约514,000海胆。热点分析显示西和西南努力更多，巨石栖息地海胆难清除；努力多在海胆荒漠和边缘，东部植被区有初期荒漠热点。MCP显示约18 ha处理。深度7–17 m，船平均10 m、潜水员平均9 m，多数努力在8–10 m。站点1和4为巨石，2和3为平板礁；西部努力多但恢复较差，尤其直立藻。

底栖群落变化：PERMANOVA显示清除前后栖息地类别比例显著变化，站点间和交互显著，站点响应不同。总体藻类增加，尤其turf和直立藻。Site 1直立藻3%→18%→56%，包壳和固着无脊椎动物清除前41%，裸岩最终大减。Site 2直立藻5%→59%，为第一次后最高，尽管努力少。Site 3直立藻14%→42%→63%，为最高。Site 4 turf 3%→6%，珊瑚藻0.5%→14%，直立藻3%→40%。总体直立藻6%→第二次后54%。nMDS显示四站点从裸岩、包壳藻、沙/粉砂向藻类类别进展。

海胆修复成本：按MCP面积18 ha，去除平均28,576只 ha^-1，全项目成本 AUD$9,385 ha^-1。±15%敏感性：15.3 ha为 AUD$11,041 ha^-1，20.7 ha为 AUD$8,161 ha^-1。按努力分配，25%健康、70%荒漠、5%在100 m外；健康3.5 ha成本 AUD$12,066 ha^-1，荒漠加外部14.5 ha成本 AUD$8,738 ha^-1。总项目成本和每海胆成本不受空间不确定影响。

讨论部分总结：商业贝类潜水员证明，可成本有效控制海胆并促进海藻群落恢复。健康区降低密度可防止短期至中期入侵；荒漠中藻类再生，turf和珊瑚藻增加，复杂性提高，预期改善鲍鱼等渔业，作为Mallacoota经济生态系统服务。深处海胆丰度高与避浪有关，浅水波能限制向岸扩展。完全清除不现实，重复处理更可能长期成功。初始密集清除后可转为商业收获；已有研究显示维持1.5 m^?2可保持大型藻覆盖，本研究降低超过80%。剩余海胆营养改善可提高生殖腺质量，支持商业收获维护。鲍鱼清除前内区更多，因健康植被提供食物和庇护；清除后>120 mm增加，尤其外区，可能为迁移或生长，调查不能区分。区域H. rubra总体下降，长期恢复需多年。最新评估提高Gunshot Reef捕捞配额25%，但归因清除为推测。巨石栖息地隐蔽空间多，完全清除不现实，幼海胆快速殖民，需重复处理；平板礁更易恢复。VMS数据有误差，可能低估处理面积，潜水员受气管限制通常距船100 m内。底栖恢复在平板礁更明显，直立藻刚开始恢复，比例将随时间增加；先前研究显示需数年，Ecklonia radiata生长较慢。持续清除可保护生物多样性、防止荒漠再形成，支持鲍鱼渔业和整体健康。新南威尔士海胆荒漠自1970年代较稳定，最近大南礁主要驱动为EAC南向增强；维多利亚和塔斯马尼亚由C. rodgersii幼虫输运及过度放牧所致。捕食者减少，龙虾和蓝groper控制有限，近期研究显示龙虾偏好替代猎物，其控制作用被夸大。波浪和地形复杂度影响边界及藻类恢复，研究区受Gabo Island屏蔽。修复成本方面，健康栖息地处理成本比荒漠高38%，可能因边界时间多和检测难。预防初期荒漠形成更成本有效，应优先早期干预。当前单位成本为近期一项效益-成本分析估计 AUD$50K/Ha 的五分之一，但不同物种、栖息地和背景使直接比较复杂。该分析平均收益超过成本约10%，变化33?340%。当前估计未涵盖未来成本；密度低于阈值后，剩余海胆生殖腺质量可能改善并支持商业收获作为适应性控制机制，减少密集清除需求，同时支持鲍鱼等商业物种生产力。研究时长不足以评估收获结构，某些情况仍需密集清除。

结论翻译：该试验从约18 Ha移除约514,370只长刺海胆，成本为 AUD$9.4K Ha^-1，在修复海藻群落生物多样性及相关生态系统服务（鲍鱼渔业生产）方面取得可证明进展，这些服务受到失控生态系统工程师的破坏。这些结果代表约2.5年清除后观察到的早期恢复轨迹，而非完全栖息地恢复证据。随着栖息地恢复，藻类群落定殖先前裸底，一些站点鲍鱼密度增加。复杂巨石栖息地恢复较不明显，尽管清除努力不成比例地高，可能因隐蔽空间未检测海胆残留。初期需重复清除复杂栖息地，完全根除不太可能。EAC水动力变化持续，意味着除非商业收获能在初始降低后维持低海胆密度，否则可能需持续维护性清除。未来清除频率和强度优选商业收获，将取决于栖息地复杂性，结构复杂礁系统需更大努力以确保有效管理。海胆清除收益可能随大型藻类群落逐渐恢复和扩展而在研究期后继续增加。本研究观察到积极生态响应，表明鲍鱼种群及相关生态系统服务具有长期恢复潜力。虽然在单一礁演示，但结合East Gippsland和塔斯马尼亚先前清除试验，靶向海胆控制可能在受影响澳大利亚东南部礁石具有更广泛区域潜力。然而，其在多样温带礁系统中的更广泛有效性仍待测试，可能取决于局部栖息地和生态条件。2018至2023监测捕获早期恢复轨迹，继续监测将提供长期持久性见解。持续监测和干预评估结果预计支持关于海胆影响温带礁生态系统环境可持续性的管理决策。