《Medical and Veterinary Entomology》：Not extinct but thriving—The rediscovery of the horseshoe bat fly Phthiridium biarticulatum (Diptera: Nycteribiidae) in the United Kingdom
编辑推荐：
蝙蝠蝇（bat flies）是蝙蝠的吸血性外寄生虫，在英国对其研究甚少。马铁菊头蝠蝇（Phthiridium biarticulatum）Hermann（双翅目：蝠蝇科，Diptera: Nycteribiidae）是英国已记录的三类蝙蝠蝇之一，其最后记录于1
蝙蝠蝇（bat flies）是蝙蝠的吸血性外寄生虫，在英国对其研究甚少。马铁菊头蝠蝇（Phthiridium biarticulatum）Hermann（双翅目：蝠蝇科，Diptera: Nycteribiidae）是英国已记录的三类蝙蝠蝇之一，其最后记录于1959年，被认为已灭绝。研究人员报告了在英国西南部14个地点的小马铁菊头蝠（Rhinolophus hipposideros）（Bechstein）（翼手目：菊头蝠科，Chiroptera: Rhinolophidae）身上发现P. biarticulatum的存在，在28个建有繁殖群的调查地点中，成年蝙蝠的宿主侵染率为17.1%（58/339）。利用物种分布模型（species distribution model, SDM），研究人员预测了P. biarticulatum在英国西南部和威尔士的适生范围。研究结果表明，P. biarticulatum不仅存在于英国，而且可能在小马铁菊头蝠的分布范围内普遍存在，这凸显了对蝠蝇科这一被忽视的寄生虫类群进行持续监测的必要性，因为它们具有传播病原体的潜在能力。
论文解读
一、研究背景与科学问题
寄生虫的生存命运与其宿主密切相关，宿主种群的衰退往往导致寄生虫种群的下降甚至灭绝，除非寄生虫能够寻找到新的宿主物种。对于高度特化的寄生虫而言，当其生命周期部分阶段离开宿主时，将暴露于更严酷的环境条件，若宿主种群局部灭绝，寄生虫将面临无法找到新宿主的风险。蝙蝠蝇（Diptera: Nycteribiidae和Streblidae）是蝙蝠的吸血性外寄生虫，属于虱蝇总科（Hippoboscoidea），全球约有500种。其中蝠蝇科（Nycteribiidae）物种无翅、眼退化或缺失，雌性直接产出成熟幼虫并置于蝙蝠栖息地壁上，成虫全年寄生于宿主，甚至可在冬眠蝙蝠上取食。
Phthiridium biarticulatum是英国记录的三类蝙蝠蝇之一，在欧洲广泛寄生于多种宿主，但在英国主要与小马铁菊头蝠（Rhinolophus hipposideros）和大马铁菊头蝠（Rhinolophus ferrumequinum）相关。20世纪英国蝙蝠种群因栖息地丧失、农药使用、干扰以及矿井封闭和农舍改造等因素而大幅衰退，这被认为导致了其外寄生虫的灭绝。P. biarticulatum在英国的最后历史记录为1959年，1980年代早期在威尔士和英格兰南部对114只大马铁菊头蝠和38只小马铁菊头蝠的采样中未发现任何蝙蝠蝇，随后该物种被宣布为英国区域灭绝，目前在英国双翅目名录中被列为“? 灭绝”状态。
然而，此前的研究采样规模可能不足以检测低丰度的蝙蝠蝇种群，且蝙蝠蝇作为一个类群在英国长期缺乏系统记录。基于此，研究人员开展了一项系统调查，旨在验证P. biarticulatum是否真正在英国灭绝，并评估其当前的分布状况和生态特征。
二、研究内容与主要结论
研究人员于2024年和2025年8至9月间，在英国西南部和威尔士的28个建筑物内繁殖群地点捕获小马铁菊头蝠，对339只成年蝙蝠进行外寄生虫检查，共收集148只蝙蝠蝇，来自58只蝙蝠，分布于12个地点。宿主侵染率为17.1%（58/339），42.9%的地点（12/28）发现蝙蝠蝇。此外，通过英国虱蝇科和蝠蝇科记录计划（Hippoboscidae and Nycteribiidae Recording Scheme）收到来自西南英格兰两个额外地点的蝙蝠蝇标本，使发现P. biarticulatum的地点总数达到14个。每只受侵染宿主携带的蝙蝠蝇数量为1至19只（平均2.46只），所有标本均鉴定为P. biarticulatum。这一发现明确表明该物种并未在英国灭绝，且在西南地区分布广泛。
三、关键技术方法
研究人员采用以下主要技术方法开展研究：在28个建筑物繁殖群地点使用手网捕捉成年蝙蝠，采集生物特征数据并彻底检查外寄生虫；利用双目显微镜参照英国和欧洲的检索表进行物种鉴定，记录每只蝇的性别和羽化状态；使用R语言构建广义加性模型（generalised additive model, GAM）作为物种分布模型（SDM），以蝙蝠个体为采样单元记录P. biarticulatum存在/缺失，纳入气候和景观变量（如冬季最低温度、年均降雨量、农田/林地/城市覆盖率等）及经纬度空间平滑项和栖息地随机效应；通过分层划分评估变量重要性，采用5折交叉验证计算曲线下面积（AUC）评估模型预测能力；利用广义线性模型分析性别比例与采样日期的关系。
四、研究结果
物种分布模型（SDM）：模型独立AUC值为0.8987，表明预测能力高。经纬度空间平滑项和栖息地站点对模型贡献最大（分别为43.46%和47.1%），参数项中冬季最低温度最为重要。预测的P. biarticulatum发生概率在康沃尔和德文郡最高，与原始数据的侵染率空间分布一致，表明该物种在英国西南部和威尔士具有广泛的适生范围。
性别比例分析：单个宿主上的蝙蝠蝇性别比例很少均衡，部分蝙蝠携带多达5只单一性别的蝇，但总体雌性比例为0.51（中位数0.50，n=58）。剔除仅收集到一只蝇的宿主后，平均值为0.55（中位数0.50，n=28）。季节进程中雌性比例略有上升趋势，但未达到统计学显著水平。仅收集到两只羽化期（teneral）蝙蝠蝇，均为雄性，因此无法验证关于过量雄性聚集在新羽化雌性周围的假说。
五、讨论与结论
P. biarticulatum在17.1%的成年小马铁菊头蝠上被发现，且分布于28个检查地点中的12个，加上额外两个地点，表明该物种不仅存在于英国，而且在西南地区广泛分布。研究人员指出，P. biarticulatum可能从未在英国真正灭绝，也可能曾灭绝后被重新引入。由于R. hipposideros为定居性物种，R. ferrumequinum通常仅进行短距离季节性移动，但英国与法国种群间的遗传分化水平较低，表明存在跨海峡个体扩散的可能。P. biarticulatum在欧洲寄生于16种不同宿主物种，多种蝙蝠共享栖息地可能使外寄生虫得以转移至次要宿主物种，这些宿主可能在过去几十年中维持了未被发现的P. biarticulatum种群。
模型预测的适生范围支持P. biarticulatum在英国西南部和威尔士的分布，而1885年约克郡的早期记录在当前气候条件下似乎不太可能。该物种在英国较温暖的南部地区分布表明其可能处于分布范围边缘，但随气候变化可能扩展分布范围。当前17.1%的侵染率低于1959年格洛斯特郡历史研究中的33.8%（66/195），这可能表明外寄生虫种群正从灭绝或近灭绝状态恢复，也可能受气候变化、污染或农药使用等因素影响。
总体性别比例接近均衡且无显著季节性变化，与英国此前研究一致。蝙蝠可携带多种微生物，其寄生虫如蜱可携带多种人畜共患病原体。蝙蝠蝇可携带巴尔通体（Bartonella sp.）和登革病毒（Dengue virus），且有报告称某些蝙蝠蝇偶尔叮咬人类。P. biarticulatum作为吸血性外寄生虫具有传播病原体的潜在能力，但对其携带病原体的研究在英国尚属空白。研究人员强调，将蝙蝠蝇携带病原体的知识与物种生态学相结合，对于评估P. biarticulatum对蝙蝠、人类及其他动物健康构成的人畜共患感染风险至关重要。
