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受全球化和气候变化驱动，生物入侵速率正在上升。尽管这些日益增长的速率被广泛预期将导致灭绝速率增加，但也有观点认为这些“新到达”的物种可能提升生物多样性。另有论点指出，由非本地物种导致的灭绝仅是“小岛屿现象”，大陆地区的物种不太可能受到威胁。本研究尝试解决这些与
受全球化和气候变化驱动，生物入侵速率正在上升。尽管这些日益增长的速率被广泛预期将导致灭绝速率增加，但也有观点认为这些“新到达”的物种可能提升生物多样性。另有论点指出，由非本地物种导致的灭绝仅是“小岛屿现象”，大陆地区的物种不太可能受到威胁。本研究尝试解决这些与外来物种定殖相关的悖论。研究人员引入了一个风格化的模型框架，该框架基于中性理论（neutral theory）与物种-面积关系（species-area relationship, SAR）的结合，用以考察动态现象的作用。研究人员利用这一框架进行了一系列“思想实验”。第一个实验考虑了由全球化重建的“盘古大陆”（Pangea）；第二个实验考虑了两个岛屿的合并；第三个实验考虑了气候驱动入侵的影响。在第二和第三个思想实验中，局部生物多样性均可能出现即时增长，但这些增长是短暂的，通常随后会下降。这是因为生物多样性的增长是与物种重新分布相关的动态过程，而随后的缓慢下降则与灭绝债务（extinction debt）密切相关。因此，由定殖的非本地物种引起的物种丰富度增加可能是一种暂时现象，并非可持续的。本研究有助于解决关于外来物种影响的一些悖论，并可能为改进保护与管理指南做出贡献。
一、研究背景与现存问题
全球化和人类辅助扩散正在消除各大洲之间的自然生物地理屏障。然而，观测数据显示，无论是入侵还是气候驱动的物种混合，迄今都未对全球生物多样性产生负面影响。矛盾的是，在引入和范围扩张过程中，局部物种丰富度可能增加，而长期来看灭绝仍可能累积。关于非本地物种的影响，学术界存在显著争议：有学者认为入侵可永久性提升生物多样性；也有人主张，即使形成“新盘古大陆”（New Pangea），全球生物多样性也不会降低；还有人提出，人类全球化只是加速了本就会发生的自然过程。这些观点暗示入侵生物学可能严重夸大了入侵和非本地物种的负面效应。与此同时，栖息地丧失被认为是导致全球生物多样性下降的最重要因素，物种-面积关系（SAR）是预测物种损失的主要理论工具。然而，大规模预期的灭绝往往未被观察到，其重要原因之一是时间因素——即灭绝债务（extinction debt）现象，指从面积减少到实际灭绝之间存在时间滞后。此外，生物入侵作为另一个灭绝驱动力，其对生物多样性损失的关注度远低于栖息地破坏，且时间滞后的作用也已被认识到。为澄清这些悖论，需要一种综合性的理论来评估入侵对生物多样性的全局后果。
二、研究方法概述
研究人员开发了一种基于物种-面积关系（SAR）与中性理论（neutral theory）相结合的理论框架。首先，利用岛屿SAR公式建立平衡状态下的物种数与面积的关系。其次，采用Sgardeli等人推导的中性群落方程描述孤立岛屿上物种数的动态变化，其中包含定殖率（代表物种补充速率）和灭绝率。对于岛屿合并情景，研究人员引入随时间变化的定殖项c(t)，同时考虑面积扩大导致的平衡容量上升和空间扩散带来的快速物种交换。通过欧拉近似法对微分方程进行数值积分求解，模拟不同扩散时间尺度下的物种丰富度轨迹。对于气候驱动物种流入的情景，模型假设一个等温线以气候速度（climate velocity）移动，导致岛屿接收来自冷暖两侧的双倍物种流，同样使用上述数值方法求解。
三、研究结果
思想实验一：修改全球SAR
通过国际商贸和旅行增强大陆间的连通性，实质上是在重建盘古大陆。若将所有现有物种视为可达全球，则可利用SAR评估生物多样性后果。对于哺乳动物等类群，全球总物种数远高于基于各大陆面积外推SAR所预测的值，表明现有全球生物多样性因隔离而远高于无生物地理屏障时的水平。因此，全球化导致入侵增加的效果是使大陆尺度的SAR曲线趋于平缓。若全球尺度上的SAR指数z接近1，则最高地理尺度的合并可能不会造成损失，但这并不能缓解较小尺度上SAR所预测的下降。
思想实验二：两个岛屿的统一
当两个原本独立且物种库不重叠的岛屿通过桥梁连接后，由于快速扩散，局部物种丰富度最初急剧上升至接近两倍初始值。然而，这种过饱和状态是暂时的，群落通过“松弛”（relaxation）过程逐渐失去物种，直至达到由SAR预测的新平衡值2zS0（z<1）。扩散越快，峰值越明显；扩散极慢时，物种丰富度单调递减至平衡值。整体群岛的物种丰富度则始终单调下降。该过程与生物同质化（biotic homogenisation）现象密切相关。结果表明，统一后局部生物多样性短暂增加，但长期将缓慢下降，总体物种丰富度最终低于合并前。
思想实验三：气候变化导致的范围迁移与迁徙
考虑一个受大陆物种流入影响的岛屿，随着气候变化，一条清晰的生态过渡带向极地方向移动。当过渡带经过岛屿时，岛屿同时接收来自暖适应和冷适应两侧的定殖者，导致定殖率脉冲式上升。由于暖适应物种进入而冷适应物种持续存在，群落出现过饱和。在面积不变的条件下，平衡物种丰富度仍为S0。模型显示，新物种流入引起局部生物多样性短期上升，但长期将缓慢下降至原始平衡。表1给出了不同分类群在不同空间尺度上的松弛半衰期（relaxation half-life）：从小型岛屿上哺乳动物的3年到大型岛屿上植物的近27000年。气候穿越时间（climatic time）则通常在0至数百年的范围内。对比表明，除面积大于100公里的区域外，扩散和混合过程通常会在显著灭绝发生之前完成。
四、结论与讨论
盘古大陆的重建通过全球化和消除扩散障碍实现。根据全球SAR（指数z<1），这将导致全球生物多样性下降。然而，由于灭绝债务的存在，短期内可能看不到负面的多样性损失甚至观察到增长，但灭绝可能在未来发生。一系列思想实验表明：两个岛屿连接后，局部生物多样性先快速上升，后因灭绝债务逐步偿还而缓慢下降；类似情况也出现在大量新物种因气候变化而到达时，暖适应物种容易入侵造成过饱和，而冷适应物种的持续存在可能掩盖其最终的消亡。这些基于简单模型的思想实验表明，大规模陆地合并可能在许多地方呈现生物多样性增加的假象，但这种增加不可持续，随后将回归较低的生物多样性乃至整体物种损失。如何识别瞬态过饱和状态是未来研究的挑战。
